Рисунок колоски пшеницы: D0 ba d0 be d0 bb d0 be d1 81 d0 ba d0 b8 d0 bf d1 88 d0 b5 d0 bd d0 b8 d1 86 d1 8b картинки, стоковые фото D0 ba d0 be d0 bb d0 be d1 81 d0 ba d0 b8 d0 bf d1 88 d0 b5 d0 bd d0 b8 d1 86 d1 8b

Дидактическая игра «Спрячь мышонка от лисы»

Решили мышата исправиться — самим сделать пирог и петушка угостить. Один мышонок тесто замесил, а другой в лес пошел — грибов для пирога набрать.

Пришел мышонок в лес, увидал грибы. А вы видите на картинке грибы? Где они? Под деревом. А сколько грибов под деревом? Два гриба.
Но не повезло мышонку, только хотел грибы сорвать — попался на глаза лисе. Скорее подберите листик, подходящего размера, чтобы спрятать мышонка от лисы.

Дидактическая игра «Сложи колосок»

Из каких геометрических фигур будем складывать колосок? Из овалов. Сколько колосков у вас на картинке? Один колосок. А сколько зернышек-овалов понадобится для одного колоска? Много. Выложите овалы на картинку. А теперь счетными палочками сделайте усики колоску.

Рисование «Колосок»

Нарисуйте карандашом желтого цвета усики колоску. Оставьте отпечатки подушечки пальчика на месте зерен в колоске.

Лепка «Колосок»

Из пластилина желтого цвета прямым раскатыванием скатайте колбаску и приложите ее к картону, слегка придавите ее сверху ладонью. Положите палочку-зубочистку сверху на колбаску-колосок (вдоль) и вдавите. А теперь берите зерна пшеницы и вдавливайте с двух сторон от палочки.

Дидактическая игра «Чего не стало»

Перед детьми выкладываются колосок, булочка, тесто. Накрываются платком. Один предмет прячется. Затем платок снимается и детям предлагается сказать, какого предмета не стало.

Музыкально-динамическая пауза «Топ-топ»

Дети повторяют движения под музыку по показу воспитателя.

Игра с прищепками «Колосок»

Сделайте из прищепок колоскам усики.

Игра с пуговицами «Пирог»

Разложите пуговицы на круги подходящего цвета и размера.

Изобразительная деятельность «Пироги и булочки»

Наклейте на подносы пирог и булки. Подбирайте поднос, подходящий по форме.
Посыплем круглую булочку маком (предварительно смазав клеем), а овальную булочку — кунжутом. А вот пирог сделаем с вишнями — налепите из пластилина красного цвета круги-вишни на пирог.

Дидактическая игра «Чайный сервиз»

Подберите к каждому блюдцу чашку и ложку, положите их на салфетки подходящего цвета.

Рисование красками «Стебли колосков»

Нарисуйте кисточкой стебли колоскам.

Упражнение «Просеиваем муку через сито»

Детям предлагается ложкой положить муку в сито и просеять муку над подносом.

Лепка из соленого теста «Пирог»

Дети делают из соленого теста шар, расплющивают его в лепешку, раскатывают тонкие колбаски и выкладывают сеточкой на пирог. В свободные места вдавливают горошины.

Дидактическое упражнение «Что сначала, что потом»

Сначала петушок нашел колосок, покажите колоски.
Затем из колоска достал зерна. Покажите зерна.
Из зерен сделал муку. Покажите муку.
Из муки сделал тесто. Покажите тесто.
Из теста сделал пирог. А вот пирог покажу вам я. И предлагаю попробовать его.

Проводится дегустация пирога.

Урок посвящается всем ботанам и обжорам. Вы увидите как рисовать пшеницу карандашом поэтапно. Естественно рисовать целое я не собираюсь, зато покажу несколько колосков:

Пшеница это съедобная трава. Из нее делают много вкусностей: хлеб, макарошки, сладости, пиво и другие благородные напитки. Так что ее любят и взрослые и дети. Правда, выращивать, молоть, и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Дабы изобразить колосок пщеницы надо много терпения и внимательности. Особой техники изображения здесь нету, тем более не нужно соблюдать пропорции. Видов и сортов пшеницы настолько много, что она сама даже не знает какой вырастет. С другой стороны надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Шаг первый. Делаем набросок, в виде камыша. Шаг второй. Добавляем кругленькие формы, похожие на . Шаг третий. Поправляем контуры, добавляем усики. Шаг четвертый. Добавим штриховки и большие усики. Готово: Попробуйте изобразить еще такие растения.

Рекомендуем также

количество зерен в колосе и отличия пшеницы от ржи, строение и болезни

Колос является одной из разновидностей соцветий покрытосеменных культур и состоит из удлинённой основной оси с находящимися на ней цветками. От числа цветков зависит тип колоса. К простому типу относят колос с присутствием одиночных цветов, а сложный представлен уже несколькими цветками. Именно ко второму типу относится колос пшеницы – одной из самых важных продовольственных культур.

Характеристики злака

Пшеница (лат. triticum) является одним из самых ярких представителей семейства злаковых, относится к классу однодольных и является первым злаком, окультуренным человеком. Место происхождения культуры долгое время оспаривалось, однако в результате тщательного исследования им всё же был признан город Диярбакыр, расположенный в Малой Азии.

Стебель растения имеет полое прямое строение с присутствием узлов. Его рост осуществляется благодаря увеличению междоузлий, количество которых варьируется от 5 до 7. После того как стебель перерастает влагалище последнего листа, начинается процесс колошения. Из каждого мочковатого корня может расти до 12 таких стеблей, достигающих высоты полутора метров каждый. Лист у пшеницы плоский, с выраженной волокнистостью и шершавый на ощупь.

Ширина листьев варьируется от 1,5 до 2 см и зависит от сорта пшеницы и условий выращивания. От сорта зависит и присутствие волосков на листовых пластинках. Колосья имеют длину до 15 см и сложены из нескольких цветков, которые, в свою очередь, состоят из двух колосковых чешуек, двух плёнок, пестика, трёх тычинок и рыльца. Плодом пшеницы является зерновка. Опыление цветков происходит естественным способом с помощью ветра.

Размножение пшеницы производится при помощи семян, которые способны прорастать четырьмя корешками сразу. После появления первых листочков происходит формирование вторичной корневой системы, способной проникать внутрь земли на глубину до 1 метра. Боковые побеги образуются от узловых корней, а их количество может доходить до 5 штук.

Из пшеницы производят муку, используемую для изготовления хлебобулочной и макаронной продукции. Из зёрен производят этиловый спирт, а из отрубей делают препараты, способствующие снижению холестерина и уровня сахара в крови человека. А также культура является сырьём для производства комбикормов, иммуномодулирующих лекарств и молодильных вытяжек.

Структура колосков

Каждый из сортов пшеницы отличается особенностями колосного строения, которое в общем виде выглядит так: в устьях коленчатого стержня с двух сторон расположены колоски, в которых под колосковыми чешуйками находятся цветки. Членики расположены спиралеобразно, что обеспечивает формирование площадки на верхнем участке. Каждая площадка заполнена колоском, расположение которых является поочерёдным: первый смотрит влево, следующий – вправо и так далее. Благодаря такому строению по бокам формируется 2 ряда, а на передней части происходит опирание одного колоска на другой. По цвету колосья бывают белыми, красными, чёрными и серо-дымчатыми.

Колосковая чешуя считается одной из важных составляющих колоса: именно по её строению происходит классификация пшеницы на сорта. Чешуя представлена двумя широкими пластинками, разделёнными посередине килем. Для того чтобы определить, какого сорта пшеница, следует оценивать чешуйки средней части колоса, так как они не подвергаются изменению под воздействием внешних факторов.

По своей форме колосья пшеницы делятся на нескольких видов:

• веретеновидный представлен широкой серединой, с постепенным сужением к верхнему и нижнему участкам;
• призматический колос одинаковый по всей ширине;
• булавовидный расширяется к верхней части, за что и получил свое название.

Зёрна

Плод пшеницы представлен в виде односемянной зерновки с высоким содержанием белков, жиров, углеводов, крахмала, дисахаридов и пищевых волокон. Кроме того, зёрна богаты большим количеством минеральных веществ, витаминов, пектина, фитоэстрогенов и линолевой кислоты.

Размер зёрен зависит от условий выращивания и варьируется от 5 до 7 и более мм. Форма семян также разнообразна. Различают зёрна овально-удлинённых, яйцевидных, овальных и бочкообразных форм с квадратными, прямоугольными, округлыми и овальными поперечными сечениями. Количество зёрен в колоске также зависит от внешних факторов и составляет от 20 до 50 штук.

Разновидности

Пшеницу классифицируют по ряду признаков, среди которых выделяют цвет колоса и зерен, наличие или отсутствие остей и опушение. Остистые виды представлены грубым, тонким и промежуточным типом остей, свойства которых напрямую зависят от количества влаги. Так, в наиболее увлажнённых районах ости нежные и мягкие, а в более засушливых – грубые и ломкие. По отношению к колосу ости могут идти параллельно либо отходить в стороны под разным углом. Цвет остей также зависит от количества влаги, и бывает серо-красным при нормальном увлажнении, и чёрным – при дефиците воды.

Пшеница также подразделяется на озимые и яровые виды.

• Озимая является самым распространённым видом и высевается в осенний период. Растения отличаются быстрыми сроками развития и вызревания, в чём значительно опережают сорта яровой пшеницы. Урожай озимой пшеницы убирают на следующее после сева лето. Количество колосков зависит от сорта и варьируется от 16 до 25. Самой продуктивной считается «Мироновская юбилейная», имеющая самый высокий показатель.
• Яровая пшеница, в отличие от озимой, характеризуется более острым гребнем колосковой чешуи и длинной остью на нижней цветковой чешуйке, которая может достигать 20 см. Вид требователен к внешним факторам и довольно теплолюбив.

Пшеничная и ржаная культуры – чем различаются?

Пшеница и рожь являются самыми известными культивируемыми злаками и на протяжении многих лет обеспечивают человечество пищей. Однако несмотря на их распространённость, многие городские жители не могут различить эти две культуры между собой.

Рожь (лат. Secale) является представителем семейства злаковых, и насчитывает 12 дикорастущих и один окультуренный вид. Растение характеризуется прямостоячим полым стеблем узловатого строения, высота которого может достигать двух метров, и сизыми, иногда ворсистыми листьями, достигающими 30 см в длину. Колосья имеют двухрядное строение и вырастают до 15 см, цветы содержат по 3 тычинки. Корневая система у ржи очень мощная, уходящая вглубь на два метра, что позволяет выращивать культуру на песчаных почвах. По своему химическому составу зёрна ржи очень богаты глютеном, углеводами, витаминами группы В и микроэлементами. Мука широко используется для изготовления хлебобулочной продукции, а молодые побеги растений являются прекрасной пищей для животных.

Несмотря на то что у пшеницы и ржи так много общего, есть между ними и различия.

• Цвет семян. Зёрна пшеницы имеют золотистый оттенок, в то время как у ржи семена зеленые или зеленовато-серые.
• Строение колоска. Рожь обладает тонким колоском, покрытым длинными усами, растущими довольно густо. Пшеница отличается, наоборот, толстым колосом, усы на котором в момент вызревания зёрен полностью обламываются.
• Высота растений. Рожь часто достигает двухметровой отметки, в то время как пшеница выше полутора метров не вырастает. Однако из-за большой длины стебля рожь часто «ложится», чем вызывает определённые затруднения во время уборочной страды.
• Пищевая ценность и химический состав. Мука из пшеницы является наиболее питательной в сравнении со ржаной, и из неё получаются более вкусные хлебобулочные изделия. К тому же питательность пшеницы гораздо выше, чем у ржи. Однако калорийность и обеих культур практически одинаковая. Так, энергетическая ценность 100 г пшеничных зёрен составляет 339 калорий, в то время как у ржи этот показатель равен 338. В составе ржи белки составляют 8,9%, жиры – 1,7, а углеводы 60,7%. Пищевые волокна присутствуют в количестве 13,2%, а доля минеральных компонентов равна 1,9% от общего объёма. Пшеница же содержит 13% белков, 2,5% липидов, 67% – углеводов и 10% пищевых волокон. Кроме того, зёрна пшеницы содержат много крахмала и сахара.

Поэтому питательность пшеницы превышает аналогичные показатели ржи, которая по праву является продуктом диетического питания.

• Выращивание и уход. Оба вида выращивают озимыми и яровыми. Однако пшеница является наиболее уязвимым видом, и плохо переносит сильные морозы и отсутствие снега. В полностью бесснежные зимы озимая пшеница может погибнуть. Это объясняется тем, что кущение пшеничных стеблей происходит очень низко. Рожь в плане адаптированности и морозоустойчивости превосходит пшеницу. Растение способно выдерживать 30-градусные морозы и хорошо переносит полное отсутствие снежного покрова. К тому же рожь может спокойно произрастать на обеднённых глинистых и песчаных грунтах, в то время как пшеница требует исключительно плодородные чернозёмы и подзолистые почвы. Не любит пшеница и высокой кислотности, тогда как на рожь этот показатель не оказывает столь существенного влияния.
• Восприимчивость к заболеваниям. По сравнению с рожью пшеница подвержена большему количеству болезней. Так, при переувлажнении почв растение подвергается грибковым заболеваниям, в то время как ржи они не страшны. Несмотря на различия, и пшеница, и рожь являются ценным источником питательных веществ и кормят человечество на протяжении многих веков.

О свойствах озимой пшеницы смотрите в следующем видео.

Узнаем как правильно нарисовать пшеницу: 3 способа

Пшеница — это однолетнее злаковое растение, которое выращивается в большинстве стран мира. Из нее делают муку, крупы, макаронные и кондитерские изделия, даже пиво, и это далеко не полный список. А нарисовать пшеницу совсем несложно. Ниже мы рассмотрим способы, как это сделать.

Как нарисовать пшеницу карандашом: материалы

Прежде чем приступать к рисованию пшеницы, подготовьте необходимые материалы. Это простые карандаши (лучше всего взять один твердый и один мягкий), лист бумаги, ластик и цветные карандаши (желтый, светло-оранжевый, зеленый, коричневый), если вы хотите раскрасить рисунок.

Первый способ

Сначала рассмотрим один из самых простых методов нарисовать пшеницу поэтапно, который подойдет для рисования с ребенком.

1. На листе бумаги рисуем простым карандашом несколько слегка изогнутых вертикальных линий. Их количество зависит от того, сколько вы хотите нарисовать колосков.
2. Вокруг верхней части одного из стеблей нарисуйте девять кружочков.
3. Теперь сделайте из кругов зерна, которые похожи на капли по форме. Таким же образом нарисуйте зерна на остальных стеблях.
4. На каждом колоске рисуем по несколько усиков. Их должно быть немного, по 4-5 штучек на каждом колоске. Снизу стебельков дорисовываем длинные и узкие листья.

Теперь вы знаете, как нарисовать пшеницу простым способом, можно попробовать более сложный метод. В конце пшеницу раскрасьте, используя оранжевые и желтые карандаши для колосков и зеленые для листьев.

Второй способ

Как нарисовать пшеницу еще одним несложным способом? Для этого также потребуется лист бумаги, простой карандаш и ластик.

Рисуем тонкие, слегка наклоненные линии. В верхней части каждой линии изображаем колоски. Прорисовываем по несколько зернышек с каждой стороны и одно в самом верху. Зерна могут быть как в форме капелек, так и в виде маленьких овалов.

Проводим толстые полосы с двух сторон колоса, а сверху рисуем несколько коротких линий. Дорисовываем пару листочков рядом со стеблями. Вытираем ненужные линии — и рисунок готов. Можно дорисовать еще несколько колосков и раскрасить картинку с помощью красок или карандашей, используя желтый и коричневый цвет.

Третий способ

Если вы хотите знать, как нарисовать пшеницу чуть более реалистично, то вам подойдет этот метод.

1. Твердым карандашом нарисуйте немного согнутыми линиями стебли, а сверху на них вытянутые овалы. На этом этапе будущие колоски напоминают камыши. Делая набросок, не давите сильно на карандаш, линии должны быть видны слабо.
2. Далее внутри овалов прорисовываем зерна, которые внешне напоминают капли. Сначала рисуем слегка под наклоном одно зернышко, с другой стороны немного выше второе, третье опять слегка выше, напротив второго, и так пока не заполните нарисованный ранее овал. Не страшно, если вы немного выйдете за границы наброска.
3. На кончиках зерен нарисуйте прямыми линиями ости.
4. Теперь добавляем стеблям объема, нарисовав дополнительную линию рядом с уже имеющейся.
5. Рисуем около стеблей листья и вытираем лишние линии. Чтобы изобразить согнутый листок, нарисуйте вытянутый треугольник основой вверх и под углом еще один такой же тонкий треугольник.
6. Наводим мягким карандашом рисунок и добавляем немного тени у основания каждого зернышка. Сверху и снизу слегка закрашиваем стебель и листья твердым карандашом. Можно использовать карандаш одной твердости, нажимая на него с разной силой, чтобы получать разные оттенки. Также получившуюся картинку можно раскрасить.

Таким способом можно нарисовать как один колосок, так и целый сноп или даже поле. Кроме того, колоски можно немного видоизменить, разместив, например, зернышки на немного большем расстоянии друг от друга, или дорисовав сбоку дополнительный ряд зерен.

смысл, история, фото рисунков, эскизы

Тут вы сможете узнать про смысл, историю, толкование и значение тату «Колос пшеницы», сможете познакомиться с популярными вариантами существующих тату на фото. Больше примеров мы собрали тут:

Интересное про особенности рисунка и значение тату «Колос пшеницы»

1. Достаток и роскошь
2. Самопожертвование
3. Вера и любовь
4. Патриотизм
5. Тоска по родине, ностальгия.

В 21 веке делать татуировки стало очень модно. Люди копят на рукав, разрисовывают себя иероглифами, зачастую не зная, что означают письмена на их лодыжке. Девочки набивают бесконечность на руке или на лопатке, чтобы рисунок выглядел женственно. Люди просто хотят быть похожими на всех, часто не догадываясь, что татуировки – это знаки и каждый несёт в себе определённую информацию, «штампуя» хозяина.

Значение тату «Колос пшеницы»

Вдаваясь в древнерусские корни, обнаруживается, что колос пшеницы – это библейский символ плодородия и чистоты. Из пшеницы делали хлеб – самую дорогую единицу в мире на тот момент. Хлебобулочные изделия, от которых так часто сейчас отказываются в пользу здорового и правильного питания представительницы прекрасного пола, до эпохи научно-технического прогресса были деликатесом, как соль или сахар. Исходя из этого ,можно выделить первое значение тату с этим изображением – достаток и роскошь.

Несмотря на большие денежные средства, в которые часто добываются не самым чистым трудом и помыслами, вторым значением рисунка на теле с колосом пшеницы стало самопожертвование.

Фото примеры татуировок с колосом пшеницы:

Немудрено, ведь чтобы собрать плоды такого капризного урожая, как пшеница, нужно было вкладывать любовь, заботу — душу. Крестьяне трепетно относились к этому злаку, почитая его, ведь только трудом, потом и кровью дети крестьянина, работающего на барина, могли прокормиться в холодную зиму.

Значение альтруизма из предыдущего абзаца рождает новое значение этой красивой татуировки –  вера и любовь. Вера – хорошее побуждение разума, которое часто выводит организм из депрессии, потому что закладывает в подсознание фразу «всё пройдёт», «всё будет хорошо». Любовь – то, что нужно творческим людям, ведь с помощью любви создаётся самое лучшее, самое глубокое, закладывается самое дорогое. Всё прекрасно, что сделано с любовью.

Следующее значение тату с изображением колоса пшеницы – патриотизм. Пшеница растёт из земли, по которой люди ходят день изо дня. Когда земля даёт народу дорожайшее из всего возможного – ростки вкусного злака – невольно начинаешь любить то, что старается прокормить тебя каждый день. Пшеница – это родина русского человека. Как русские встречают иностранцев? Правильно, хлеб с солью!

Значение, раскрывшееся в этом абзаце, будет созвучно предыдущему. Колос пшеницы означает тоску по родине, мечтательной, но болезненной ностальгии.

Хлеб и пшеница символизируют тепло, жизнь. Ведь любой каравай доставался из печи, разогретой до предела. Он был нежный, хрустящий – такие воспоминания вызывает хлеб, полные любви и детского трепета перед аппетитной корочкой или горбушкой. С помощью таких воспоминаний и создаётся тоска, жажда окунуться в тот мир, который ты покинул.

В заключении хочется добавить, что любая татуировка несёт в себе смысл. Делая рисунок на своей коже, отдавать себе отчёт в том, что этот знак – отражение внутреннего мира человека, —  первостепенная значимость для такого дела, а не погоня за модой.

Смотреть видео:

Вы можете посмотреть:

Как поэтапно рисовать колоски пшеницы

Вы уже умете рисовать растения, например, букет цветов или ромашку. Сегодня научимся изображать колосья пшеницы.

Если ребенок отказывается рисовать, расскажите ему, что именно из пшеницы мы получаем вкусный хлеб. Поэтому это растение является основным для людей. Конечно, в некоторых странах пшеничный хлеб заменяют, например, рисовыми лепешками или картофелем. Но пословица гласит: “Хлеб – всему голова”.

Данная инструкция несложная. Внимательно прочитайте и можете смело приступать.

1

Стебли

На листе бумаги нарисуйте слегка изогнутую вправо вертикальную линию.

Справа нарисуйте еще одну линию.

Третий стебель немного короче, он расположен слева.

2

Колосья

Начинаем рисовать колосья. Вокруг первого стебля сверху рисуем девять маленьких кругов.

Теперь превращаем круги в зерна. Они похожи на капли воды.

Аналогично рисуем колосья на остальных стеблях.

3

Усики

К колосьям рисуем маленькие усики, их не должно быть много.

4

Листья

Снизу возле стеблей рисуем листья, они узкие и длинные.

5

Раскрашиваем

Последний этап – раскрашивание. Пшеница яркого желтого цвета, а листья с зеленоватым оттенком.

6

Коллаж

7

Нарисуйте колосья пшеницы прямо сейчас в онлайне:

Попробуйте раскрасить колосья пшеницы онлайн, и убедитесь, насколько это увлекательное занятие 🙂

Выберите как хотите закрашивать.

Видео к материалу

Если вы увидели ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Понравилась инструкция?

Еще инструкции на эту тему:

Тату колос пшеницы: значение, фото татуировки, эскизы

Краткое значение тату колос пшеницы

Татуировка с изображением пшеницы символизирует достаток, тоску по Родине, патриотизм, жизнь, урожай, сытость, богатство, благополучие, хлеб, выпечку, надежду, привязанность, любовь.

Татуировка колос на руках

Значение татуировки колос пшеницы

Пшеница олицетворяет хлеб, сытость, земельный сектор, выпечку, жизнь, всемирное богатство, обеспечение продовольственного достатка. Пшеницу можно заметить на гербах многих государств. Вдобавок, она обозначает достаток и работу.

Два колоска на предплечье

Зерно во все времена олицетворяло жизнь во всех её проявлениях, поскольку при смерти зерно рождает новую жизнь – полную связку зерен. В античности римляне инициативно использовали его при похоронных ритуалах. Оно также слыло весьма оригинальным знаком.

В христианской культуре, пшеница обозначает тот самый хлеб, который Иисус, сказав, что это его тело, отдавал для первого таинства своим ученикам. В античных сказаниях пшеница являлась также и сексуальным знаком, так как символизировала зерно, осеменяющее почву. У большого числа языческих богов колос считался неотделимым предметом.

Тату колос сбоку тела парня

Связка пшеницы нередко олицетворяет обильный урожай и материальное благополучие. До какого-то времени, она символизировала выпечку и была знаком данной трудовой деятельности- нарисованная на вывеске хлебобулочных лавок, пшеница говорила о том, что гости могли отведать разного рода выпечку.

Связка пшеницы, обмотанная веревкой, обозначала гармонию, мир и отсутствие забот и тревог.

Татуировка в виде трех колосков на предплечье

В некоторых религиях пшеницу олицетворяют с верой и жертвой своих интересов ради других, сравнивают его с сорным растением, которое намекает на отрицающих религию людей. Пшеница — это ещё и надежда на лучезарное будущее не только в религиозном, но и в вещественном смысле.

Рисунок колоса обладает конкретным значением. Он является знаком сердечной привязанности к Отечеству, преданности или тоске по родине. Чаще всего их наносят те, кто хотят возвратиться в родной край, быть может, в родимое селение. Вдобавок, пшеничный колос является знаком аграрного хозяйства и указывает на любовь человека к земельному труду. Разумеется, пшеница, как и всякая остальная татуировка, может наноситься элементарно ради украшения.

Три колоска с лентой на руке

Если вы решили набить на своем теле колос пшеницы, то вы информируете тем самым своё окружение о благополучии в семье.

Также данное тату обозначает, что вы загруженный делами человек и отрываться по мелочам вы не станете. У вас каждая минута на счету, поэтому пустая болтовня не для вас.

Татуировка колос на руке парня

Таким образом, любая татуировка несёт в себе собственный смысл. Отбирать её необходимо в зависимости от того, что вы хотите показать, о чем поведать своему окружению, ну и, разумеется, тату должно выглядеть на вашем теле эстетично. Согласитесь, данный аспект также имеет существенное значение.

Большой колос сбоку тела парня

Проголосовавших: 1 чел.
Средний рейтинг: 5 из 5.

Колос пшеницы рисунок карандашом. «Колосок». Конспект НОД по ОО «Художественно-эстетическое развитие» (рисование) в старшей группе компенсирующего вида

Урок посвящается всем ботанам и обжорам. Вы увидите как рисовать пшеницу карандашом поэтапно. Естественно рисовать целое я не собираюсь, зато покажу несколько колосков:

Пшеница это съедобная трава. Из нее делают много вкусностей: хлеб, макарошки, сладости, пиво и другие благородные напитки. Так что ее любят и взрослые и дети. Правда, выращивать, молоть, и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Дабы изобразить колосок пщеницы надо много терпения и внимательности. Особой техники изображения здесь нету, тем более не нужно соблюдать пропорции. Видов и сортов пшеницы настолько много, что она сама даже не знает какой вырастет. С другой стороны надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Шаг первый. Делаем набросок, в виде камыша. Шаг второй. Добавляем кругленькие формы, похожие на . Шаг третий. Поправляем контуры, добавляем усики. Шаг четвертый. Добавим штриховки и большие усики. Готово: Попробуйте изобразить еще такие растения.

Урок посвящается всем ботанам и обжорам. Вы увидите как рисовать пшеницу карандашом поэтапно. Естественно рисовать целое поле я не собираюсь, зато покажу несколько колосков:

Пшеница это съедобная трава. Из нее делают много вкусностей: хлеб, макарошки, сладости, пиво и другие благородные напитки. Так что ее любят и взрослые и дети. Правда, выращивать, молоть, и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Дабы изобразить колосок пщеницы надо много терпения и внимательности. Особой техники изображения здесь нету, тем более не нужно соблюдать пропорции. Видов и сортов пшеницы настолько много, что она сама даже не знает какой вырастет. С другой стороны надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Шаг первый. Делаем набросок, в виде камыша.

Шаг второй. Добавляем кругленькие формы, похожие на вербу.

Шаг третий. Поправляем контуры, добавляем усики.

Управление общего образования

Ртищевского района Саратовской области

Муниципальное дошкольное образовательное учреждение
« Детский сад №12 « Звездочка». Г. Ртищево Саратовской области»

Конспект рисование

Тема;«Хлеб – всему голова»

Воспитатель: Коломиец В.Э.

2016

Конспект рисование «Хлеб – всему голова»

Цель: Обучить детей нетрадиционным способам рисования пшеничного колоса.

Расширить и углубить знание детей о пшеничном колосе, его внешнем виде.

закрепить навыки рисования с помощью ворса кисточки.

— повышать мотивацию изобразительной деятельности через осознание ее нравственной значимости; совершенствовать общую и мелкую моторику.

Активизировать в речи детей прилагательные (желтый, колючий, золотистый).

Воспитательные задачи: воспитывать самостоятельность и целенаправленность в работе, умение доводить начатое дело до конца, аккуратность при работе с красками. Воспитывать бережное отношение к хлебу.

Ход занятия

Воспитатель рассказывает древнюю легенду о хлебном колосе:

В далекие времена, когда сам Бог ходил по земле, жизнь людей была легкой и сытой. Круглый год стояло лето. Когда нужно шел дождик, когда нужно – светило солнце. В лесах росли плодовые деревья. Звери были смирными, и все кормились травой. Люди не знали ни болезней, ни бед, ни голода. Хлебный колос был очень большим – стебля почти не было, зерна начинались от самой земли, и каждое зерно было размером с боб. Хлеба было так много, что его никто не ценил. Один раз Бог ходил по земле и увидел, как мать подтерла краюшкой только что испеченного хлеба обмаравшегося ребенка и при этом отказала в пище страннику. Бог рассердился, поднялся на небо и лишил людей хлеба. Стала земля как камень, реки высохли, трава завяла. Наступил голод. Тогда кошка и собака пошли к Богу просить хлеба. Тот сжалился и выделил на кошачью и собачью долю маленький колос на длинном стебле. Бог сделал так, что лето стало занимать только половину года. Зима – для людей, а лето – для зверей. Люди, выпекая свежий хлеб, первый кусок отдавали кошкам и собакам. А теперь скажите, чему учит легенда?

Воспитатель: ребята, отгадайте загадку, «вырос в поле дом, полон дом зерном» (колос). Вот колосок у нас сегодня в гостях, давайте расскажем, что мы про него знаем. Где растет колосок? Какие растения еще растут в поле, у которых есть колоски?

Дети: пшеница, рожь, ячмень.

Воспитатель: ребята, давайте посмотрим на картинку, где изображено поле пшеницы. Что находится на колоске?

Дети: зерна (воспитатель демонстрирует натуральный пшеничный колос)

Физкультминутка

В землю зернышко попало (дети приседают),

Прорастать на солнце стало (руки над головой).

Дождик землю поливал, и росточек подрастал (дети медленно встают).

К свету и теплу тянулся, и красавцем обернулся.

Воспитатель: дети, давайте присядем за стол и попробуем нарисовать пшеничное поле (в начале рисуем стебелек, а затем промакиванием ворса кисточки.

Воспитатель просит детей представить, что он – колосок, а они – зернышки. Дети медленно собираются в кружок на ковре, в центре находится воспитатель.

Ребята, скажите, что делают из пшеничных зерен? (муку разных сортов)

Задание 40

Задание 41

По вертикали:

1. Мишин папа печет хлеб. Он (пекарь)

По горизонтали:

2. Из кадушки вылезло пышное (тесто)

3. На Пасху бабушка испекла сдобный (кулич)

4. Петя съел сладкий медовый (пряник)

Задание 42

Допиши текст, не повторяя слов.

В нашей семье все любят изделия из сдобного теста. Бабушка часто готовит шаньги.

К чаю мама подаёт на стол булочки и плюшки, а по праздникам торт. Я хожу в магазин и покупаю для дедушки слойку, для папы батон, для мамы круассаны, для себя ватрушку.

***Задание 43

Выскажите предположения: какие условия нужны были для того, чтобы люди занимались этой деятельностью?

1. Ловля рыбы: водоем (река, озеро, море)

2. Обработка дерева: большие лесные массивы.

3. Производство металла: месторождения руды и угля.

4. Изготовление посуды: залежи глины, кварцевого песка. (для глиняной и стеклянной посуды).

Задание 44

Заполни схему.

Задание 45

1. Вспашка поля.

2. Уборка урожая.

3. Изготовление ткани (ткачество)

4. Пастьба животных

5. Плетение лаптей.

Задание 46

Найди правильный ответ.

2. Крепостное право было отменено в XIX (19) веке.

*** Задание 47

Сочини рассказ по картине Н.В. Неврева «Торг. Сцена из крепостного быта. Из недавнего прошлого» (история девушки. См. с.78 учебника)

План рассказа

1. кем была девушка? Как её звали?

2. Почему помещик продает ее?

3. Что девушка чувствует? Может ли она возразить хозяину?

4. О чем говорит обстановка комнаты в доме помещика.

На картине мы видим двух помещиков. Напыщенные, высокомерные, облысевшие, они обсуждают сделку купли – продажи. Помещики спокойны, для них это привычное дело. Один хочет продать подороже, а другой купить подешевле. Товаром сделки выступает молодая крестьянская девушка по имени Аграфена (Груня). Она искусная вышивальшица, а у соседа помещика портняжная мастерская. Отведя в сторону взор, владелец девушки о чем-то размышляет, вероятно обдумывает достаточна ли предложенная цена. Покупатель уже хозяйственно положил руку на крепостную, уверенный, что дело сладится.

Лицо и поза продаваемой девушки, крепко сжатые губы, непроницаемый взгляд в купе со сложенными на груди руками, выражает одновременно и протест и осознание бессилия.

Толпа крепостных на заднем плане – это бесправная людская масса, которая только и может, что посочувствовать, каждый из них знает, что его тоже могут вот так же продать. Разве, что выделяется среди них староста, который пригнал девушку на торг. Подпоясанный кушаком, он стоит безмолвный, безучастный и бесстрастный – он исполнитель барской воли.

Нетрадиционное рисование. Мастер-класс в 4 классе «Золотой колосок».

Мастер-класс пошагово «Золотой колосок». Нетрадиционная техника рисования для детей начальной школы.

Ход работы.

Альбомный лист кладём горизонтально. В верхней части листа наносим синим цветом узкую полоску.

Определение строения колоса и колоска пшеницы, а также признаков зерна с помощью рентгеновской компьютерной томографии | Методы растений

Полевые эксперименты и отбор проб колосьев пшеницы

Полевые эксперименты проводились на экспериментальной ферме Ротамстед, Харпенден, Великобритания. Двадцать британских линий пшеницы, в основном современные элиты, были выращены с использованием стандартных сельскохозяйственных методов. Все обработки имели трехкратную повторность, при этом каждая обработка выращивалась в каждом из трех рандомизированных блоков в соответствии с дизайном разделенной делянки. Каждая делянка была размером 9 на 1,8 м, с площадью 2 м в конце каждой делянки, отведенной для сезонного отбора проб. Пшеница была посеяна 9 октября 2018 г. и собрана 1 и 2 сентября 2019 г. Колосья были собраны на стадии созревания 8 августа 2019 г. Для этого исследования были выбраны две контрастные линии, а именно Maris Widgeon и Siskin. Maris Widgeon, датируемый 1964 годом, в настоящее время считается устаревшим, тогда как Siskin, представленный в 2016 году, в настоящее время является коммерческим сортом в Великобритании. Десять колосьев были собраны из области отбора проб каждой повторной площади и срезаны непосредственно под шипом.

Рентгеновское КТ-сканирование и реконструкция изображения

Колосья пшеницы сканировали с помощью рентгеновского КТ-сканера v |tome|x M 240 кВ (GE Sensing and Inspection Technologies, Вунсторф, Германия) в Хаунсфилдском центре Университета Ноттингема. Три пика были случайным образом выбраны из собранных образцов каждого участка, и всего было просканировано 18 шипов. Девять колосьев пшеницы были отдельно помещены в цилиндрические отверстия, сделанные внутри держателя из пеноматериала (диаметр 10 см, высота 10 см) в вертикальной ориентации (рис.6а). Держатель закрепляли на предметном столике сканера и одновременно сканировали девять колосьев пшеницы. Напряжение и ток были установлены на уровне 85 кВ и 120 мкА соответственно. Во всех сканах использовалось пространственное разрешение 77 мкм. Во время сканирования предметный столик поворачивался на 360 градусов с шагом поворота 0,6°, собирая в общей сложности 600 проекционных изображений. Время экспозиции каждого проекционного изображения составляло 500 мс, а каждое сканирование занимало около 5 мин. Реконструкция проводилась с использованием программного обеспечения phoenix datos|x (GE Sensing and Inspection Technologies, Вунсторф, Германия), в результате чего был получен трехмерный 16-битный объем в оттенках серого.Каждый срез XY в объеме имел размер 1400 × 2024 вокселя, а длина (Z) объема составляла 1600 вокселей.

Пример конвейера компьютерной томографии и обработки изображений для колосьев пшеницы. держатель образца с 9 колосками пшеницы, b поперечное сечение реконструированного объема КТ, c продольное сечение отделенного колоса пшеницы, d переориентированный колос пшеницы, e сегментация зерен, f 3D-визуализация зерен, г визуализация колоска пшеницы с зернами в одном колоске с отображением одного цвета

Анализ изображения и извлечение признаков

Файлы 3D-объема были импортированы в VG Studio 3.1 программное обеспечение (Volume Graphics GmbH, Гейдельберг, Германия). Каждый из девяти колосьев пшеницы (рис. 6b) в одном наборе изображений был разделен путем обрезки соответствующих цилиндрических столбцов (рис. 6c). Наклонные колосья пшеницы (рис. 6с) были отрегулированы до вертикальной ориентации (рис. 6d) перед дальнейшей обработкой. Обработанные трехмерные объемные файлы спайков были экспортированы в виде 16-битных срезов в градациях серого (формат tiff).

Зерна пшеницы отделяли от фона (рис. 6д) методом Оцу [8].Для удаления шумов после сегментации использовался 3D-медианный фильтр (размер  = 3). Сегментация и фильтрация проводились с использованием программного обеспечения ImageJ. Некоторые зерна пшеницы были соединены и разделены методом трехмерного водораздела на платформе Matlab (R2018a). Подробное описание и исходные коды метода трехмерного водораздела можно найти в Hughes et al. [3]. Зерна колоса пшеницы визуализировали в 3D (рис. 6f) с помощью плагина 3D Viewer в программном обеспечении ImageJ.

С помощью Matlab была разработана программа для количественного определения признаков колосков.Колоски пшеницы были идентифицированы путем группирования соседних зерен на основе их евклидова расстояния и относительного положения, и подробные процедуры представлены на рис. 7. Колоски пшеницы были визуализированы с использованием 3D Viewer и плагина 3D Roi Manager [9], при этом такой же колосок показан тем же цветом (рис. 6г). Код Matlab для идентификации колоска и макрос ImageJ для визуализации колоска предоставляются в качестве дополнительного материала (дополнительный файл 1: S1, 2).

Схема рабочего процесса для определения колосков пшеницы по бинарным КТ-изображениям. D1 и D2 являются параметрами, определяемыми пользователем.

Количество, объем и координаты центра тяжести зерен были определены с использованием функции «regionprops» в наборе инструментов для обработки изображений MATLAB. Высота шипа определялась как расстояние между верхним и нижним зернами, как показано на рис. 6g. Количество колосков в колосе, количество и объем зерен в колоске определяли с помощью скрипта Matlab.Также было определено вертикальное распределение колосков, при этом последовательность колосков отмечена снизу вверх по колосу (рис. 2). Плотность колосков определяли как число колосков на см длины колоса [6].

Валидация метода на основе компьютерной томографии

Количество зерен в колосе, количество колосков в колоске и количество зерен в колоске подсчитывали вручную и сравнивали с данными, полученными при анализе КТ-изображения. Измерялась масса зерен каждого колоса и определялась их корреляция с объемом зерен по изображению.

Статистический анализ

Статистический анализ выполнен с использованием программного обеспечения RStudio (версия R 3.3.3). Нормальность остатков и однородность дисперсий данных проверяли с помощью критерия Шапиро-Уилка и критерия Левена соответственно. Однофакторный ANOVA был проведен для сравнения средних значений признаков колосков между двумя сортами пшеницы. Корреляционный анализ проводили с использованием коэффициентов корреляции Пирсона. Данные в разделе результатов были представлены как среднее ± стандартное отклонение.

Рисовая мука ручной работы. Ретро гравюра злаковые колоски пшеницы, ржи, By Tartila

RussiaAfghanistanÅlandAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntarcticaAntigua и BarbudaArgentinaArmeniaArubaAustraliaAustriaAzerbaijanBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelarusBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBonaire, Синт-Эстатиус и SabaBosnia и HerzegovinaBotswanaBrazilBritish в Индийском океане TerritoryBritish Virgin IslandsBruneiBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCape VerdeCayman IslandsCentral африканских RepublicChadChileChinaChristmas IslandCocos [Килинг] IslandsColombiaComorosCongoCook IslandsCosta RicaCroatiaCubaCuraçaoCyprusCzech RepublicDenmarkDjiboutiDominicaDominican RepublicEast TimorEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEthiopiaFalkland IslandsFaroe IslandsFederated Штаты MicronesiaFijiFinlandFranceFrench GuianaFrench PolynesiaFrench Южный TerritoriesGabonGambiaGeorgiaGermanyGhanaGibraltarGreeceGreenlandGrenadaGuadeloupeGuamGuatemalaGuernseyGuineaGuinea-BissauGuyanaHaitiHashemite Королевство JordanHondurasHong KongHungaryI celandIndiaIndonesiaIranIraqIrelandIsle из ManIsraelItalyIvory CoastJamaicaJapanJerseyKazakhstanKenyaKiribatiKosovoKuwaitKyrgyzstanLaosLatviaLebanonLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLuxembourgMacaoMacedoniaMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMonacoMongoliaMontenegroMontserratMoroccoMozambiqueMyanmar [Бирма] NamibiaNauruNepalNetherlandsNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNigeriaNiueNorfolk IslandNorth KoreaNorthern Mariana IslandsNorwayOmanPakistanPalauPalestinePanamaPapua Новый GuineaParaguayPeruPhilippinesPitcairn IslandsPolandPortugalPuerto RicoQatarRepublic из KoreaRepublic в LithuaniaRepublic из MoldovaRepublic в CongoRéunionRomaniaRussiaRwandaSaint HelenaSaint Китса и NevisSaint LuciaSaint MartinSaint Пьер и MiquelonSaint Винсент и GrenadinesSaint-BarthélemySamoaSan MarinoSão Tomé и PríncipeSaudi ArabiaSenegalSerbiaSeychellesSierra LeoneSingaporeSint MaartenSlovak РеспубликаСловенияСоломоновы островаСомали ЮАРЮжная Джорджия и Южные Сандвичевы островаЮжный СуданИспанияШри-ЛанкаСуданСуринамШпицберген и Ян-МайенСвазилендШвецияШвейцарияСирияТайваньТаджикистанТанзанияТаиландТогоТокелауТонгаТринидад и ТобагоТунисТурцияТуркменистанОстрова Теркс и КайкосТувалуУ. Южные Малые отдаленные островаСША Виргинские островаУгандаУкраинаОбъединенные Арабские ЭмиратыВеликобританияСоединенные ШтатыУругвайУзбекистанВануатуВатиканВенесуэлаВьетнамУоллис и ФутунаЙеменЗамбияЗимбабве

The Hungry JPEG разрешено периодически присылать мне информационные бюллетени о запуске пакетов и оповещениях о распродажах.

The Hungry JPEG разрешено периодически присылать мне информационные бюллетени с описанием продуктов.

The Hungry JPEG разрешено периодически присылать мне бесплатные информационные бюллетени.

Я разрешаю The Hungry JPEG использовать сторонние трекеры, такие как Google Analytics и Tag Manager, во время моего посещения.

Мне больше 16 лет.

Количество зерен и распределение урожая зерна по колосу остаются стабильными, несмотря на селекцию на высокую урожайность озимой пшеницы

Abstract

Две популяции озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.), т.е. 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов, сравнивали в полевых испытаниях, чтобы проанализировать, как количество зерен и распределение урожая зерна вдоль колоса изменялись в процессе селекции и как это связано с признаками, связанными с урожайностью.Элиты показали в среднем на 38% больше доходности по сравнению с ресурсами. Это селекционное улучшение в основном произошло за счет увеличения количества зерна и урожайности на колос в дополнение к зерну и урожайности на колосок. Эти приросты соответствовали 19, 23, 21 и 25% соответственно. Небольшой прирост в массе тыс. зерен (4%) наблюдался у элит по сравнению с ресурсами. Количество колосков в колосе не коррелировало или даже отрицательно коррелировало с большинством признаков, за исключением количества зерен в колосе, что свидетельствует о том, что этот признак не благоприятствовал во время селекции.Распределение количества зерен и урожайности зерен вдоль колоса (GDAS и GYDAS) измеряли и сравнивали с помощью нового математического инструмента. GDAS и GYDAS измеряют отклонение интересующего колоса от архитектуры модельного колоса с равномерным распределением зерна и урожайности по всем колоскам соответственно. Оба признака положительно коррелировали. Элиты показали в среднем только 1% улучшение значений GDAS и GYDAS по сравнению с ресурсами. Это сравнение показало, что селекция увеличивала количество зерен и урожайность равномерно вдоль колоса без изменения относительной урожайности отдельных колосков, тем самым сохраняя общую архитектуру колоса.

Образец цитирования: Philipp N, Weichert H, Bohra U, Weschke W, Schulthess AW, Weber H (2018) Количество зерен и распределение урожая зерна вдоль колоса остаются стабильными, несмотря на селекцию озимой пшеницы на высокую урожайность. ПЛОС ОДИН 13(10): e0205452. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452

Редактор: Аймин Чжан, Институт генетики и биологии развития Китайской академии наук, КИТАЙ

Поступила в редакцию: 15 июня 2018 г.; Принято: 25 сентября 2018 г.; Опубликовано: 10 октября 2018 г.

Copyright: © 2018 Philipp et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в рукописи и файлах вспомогательной информации.

Финансирование: AWS получил поддержку Федерального министерства образования и исследований Германии в рамках GeneBank2.0 Проект (Грант FKZ031B0184A). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

На пшеницу ( Triticum spp.) приходится 30% мирового производства зерна и 45% питания зерновых, таким образом, представляя собой основной вид продовольственной культуры [1]. За последние годы фактическая норма производства пшеницы увеличилась всего на 0.5 % в год, что намного меньше требуемых 1,4 %, которые были бы необходимы, чтобы справиться с все еще растущей популяцией людей [2, 3]. Следовательно, улучшение производства пшеницы должно быть достигнуто за счет дальнейшего увеличения урожайности зерна на единицу площади. Однако текущий прирост урожайности пшеницы замедляется, а индекс урожайности приближается к теоретическому пределу. Более того, имеющийся генетический фонд, по-видимому, сильно исчерпан, а современная селекция привела к еще большему снижению генетической изменчивости [1]. В этом отношении использование генетических ресурсов пшеницы может быть многообещающим для преодоления этого недостатка [4].

Урожайность зерна пшеницы преимущественно ограничивается поглотителем, и зерно растет при насыщении источника питания [5]. Повышенное распределение ассимилятов в развивающихся колосьях и зернах оказало наибольшее влияние на повышение потенциальной урожайности пшеницы в прошлом, что увеличило индекс урожая, но с гораздо меньшим приростом биомассы [6]. Прибавка урожая в прошлом в основном происходила за счет увеличения количества зерен на площади, а не за счет большего размера зерна [7]. Урожайность зерна является комплексным признаком и результатом мультипликативного взаимодействия компонентов [8].В нескольких исследованиях пшеницы были обнаружены некоторые локусы количественных признаков, влияющие на урожайность зерна, которые совпадают с локусами, связанными с его компонентами, что предполагает частично общий генетический контроль этих признаков [9–12]. Составляющие урожайности пшеницы многогранны [13] и охватывают два основных параметра: урожайность зерна с площади и урожайность зерна с колоса. Урожайность зерна с площади включает зерно с колоса, массу зерна и колоса с площади; тогда как выход зерна на колос включает число колосков на колос, число зерен и размер зерна на колос и/или колосок.Существует множество взаимодействий и компенсационных механизмов между различными компонентами урожайности, зависящими от генотипа x окружающей среды x агрономических взаимодействий [13]. В этом смысле важные характеристики, связанные с урожайностью, такие как масса и количество зерен, часто имеют отрицательную корреляцию [14].

Колос пшеницы содержит от 24 до 28 колосков, каждый с несколькими цветками. Зерна могут различаться по стадии развития, массе, количеству и эффективности плодоношения при сравнении разных колосков и даже внутри отдельных колосков [15].Средние колоски имеют больше и более тяжелые зерна, чем прикорневые и верхушечные колоски [16]. Количество колосков, масса зерна и количество зерен в колоске также оказывают существенное влияние на массу тысячи зерен (TGW) и количество зерен в колосе. Степень и скорость наполнения зерен в отдельных колоске сильно различаются в зависимости от их положения на колосе [17].

Естественная изменчивость, представленная в генетических ресурсах пшеницы, является важным инициатором генетического прогресса [18].Сравнение характеристик, связанных с урожайностью, между генетическими ресурсами и элитными сортами может помочь оценить и понять прогресс в селекции и селекции. Целями данного исследования были (i) количественная оценка различий в урожайности зерна и признаках, связанных с урожайностью, между двумя популяциями 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.), (ii) выявление наиболее релевантных компоненты урожайности, отвечающие за повышение урожайности зерна у элитных сортов, и (iii) изучить, каким образом в ходе селекции изменялось число зерен и распределение урожая зерна по колосу.

Материалы и методы

Растительный материал

Настоящее исследование включает две популяции озимой пшеницы. Первый включает в себя 180 генетических ресурсов, отобранных методом случайной выборки из Федерального генбанка сельскохозяйственных и садовых культур ex situ Германии, хранящегося в Институте генетики растений и исследований сельскохозяйственных культур им. Лейбница в Гатерслебене. Вторую популяцию составляют 210 европейских элитных сортов, полученных в результате проектов GABI-WHEAT [19] и VALID [20] (таблица S1).Большинство образцов популяции генетических ресурсов происходит из Западной Европы (43%), Восточной Европы (20%), Южной Европы (7%) и Северной Европы (6%), а 5% и 4% — из Азии. и Северной Америки соответственно. Происхождение 15% образцов было неизвестно (рис. 1А). Разновидности элитного населения происходят из Западной Европы (41%), Северной Европы (33%) и Восточной Европы (23%), в то время как для остальных 3% происхождение неизвестно (рис. 1В).

Полевые испытания

Популяции были протестированы вместе с использованием неполного блочного дизайна (альфа-решетка) с двумя повторениями в Гатерслебене, Германия (51°49’19° широты).74″ с.ш., 11° 17′ 11,80″ в.д., 110,5 м над уровнем моря, чернозем суглинистый, среднегодовая температура 9°С, среднегодовая сумма осадков 490 мм). Разновидность Apache повторяли десять раз в каждой повторности, чтобы заполнить количество участков на повторность до 400 для оптимальной рандомизации в пределах неполных блоков. Опытная единица соответствовала делянке 5 м ² с густотой посева 220 семян на м ² . Удобрения, регуляторы роста, гербициды и фунгициды применялись в соответствии с местными методами ведения сельского хозяйства.Перед сбором урожая с каждого участка в каждой повторности отбирали пять основных колосьев и сохраняли для дальнейших исследований. После обмолота зерно, собранное с каждого участка, взвешивали и урожай зерна выражали в Мг га ^-1 .

Исследование архитектуры шипа

Всего было исследовано около 4000 колосков (по 10 на генотип; 100 наполнителя сорта Апач) на количество колосков в колосе, количество зерен в колоске и выход зерна с колоска (г). Колоски осторожно удаляли поэтапно снизу вверх.Из каждого колоска удаляли зерна, очищали и взвешивали. Рассчитывали урожай зерна с колоса и количество зерен в колосе, а также меру распределения зерна по колосу (GDAS) и распределение урожая зерна по колосу (GYDAS). Для дальнейшего анализа использовалось среднее значение признака по пяти исследованным шипам на участке. Зерна со всех пяти колосьев одного участка были объединены и проанализированы с помощью анализатора семян MARVIN (www.gta-sensorik.com) на TGW (г), длину зерна (мм), ширину зерна (мм) и площадь зерна (мм ² ). ).

Колоски вдоль колоса различаются по своей плодовитости. Это можно измерить по количеству зерен и урожайности зерен (г) отдельных колосков. Следовательно, общее число зерен и валовая урожайность зерна колоса распределены более или менее равномерно по колосу. Чтобы количественно определить, какой тип распределения (равномерный или неравномерный) был выбран селекционерами, мы разработали меру для сравнения равномерности GYDAS и GDAS среди колосьев. Эта мера представляет собой математический термин, основанный на косинусе угла двух векторов, и может быть подробно описан следующим образом:

Модельный колос был принят с идеальной GYDAS абсолютно равномерного распределения урожая зерна по всем колоскам и использован для сравнения с интересующим колосом.Сравнение интересующего спайка с модельным спайком происходит в n -мерном векторном пространстве, размерность которого определяется общим количеством колосков интересующего спайка. Геометрическая разница в GYDAS между двумя шипами основана на скалярном произведении этих двух векторов: (1) где направления двух векторов отличаются друг от друга на определенный угол, что отражает разницу в распределении урожайности зерна между интересующим колосом a и модельным колосом b . Этот термин основан на разнице косинуса угла между пиком модели и интересующим пиком. В дополнение к количеству колосков в колосе этот термин использует параметры урожайности зерна на колосок и урожайности зерна на колос для описания GYDAS или количество зерен в колоске и количество зерен в колосе для описания GDAS. Для примера GYDAS это можно записать так: (2) где a _i и b _i — урожай зерна (или число зерен) i -го колоска (из общего числа n 9007 колосков) интерес и скачок модели соответственно.Благодаря равномерному распределению урожая зерна по всем колоскам модельного колоса b _i строго равно единице и последнее уравнение сводится к виду: (3) где равен урожайности зерна интересующего колоса (GYS): (4) Значение косинуса является мерой распределения вдоль пика. Чем выше значение косинуса, тем лучше (равномернее) GYDAS или GDAS (рис. 2). При значении 1 угол разности равен 0°, что означает, что интересующий всплеск имеет то же распределение, что и модельный всплеск.

Рис. 2. Контрастные значения распределения урожайности зерна по колосу (GYDAS).

(A) Генетический ресурс TRI_1218 и (B) элитный сорт Limerick, а также (C) образец колоса, показывающий нумерацию колосков в соответствии с положением на колосе.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.g002

Оценка соответствующих количественных генетических параметров

Для анализа фенотипических данных мы подогнали следующую линейную смешанную модель для каждого признака: (5) где y _ijk — полевая производительность генотипа i th в репликации j и блоке k , μ точка пересечения, g _{i i 9073 i i i i i TH GENOTYPE, R J J j Эффект j -й репликации j k ( J )}

0 Эффект K -й блок вложенный в пределах репликации J , и e _ijk , является ошибкой y _ijk . Для коррекции выбросов генотип принимался как фиксированный фактор, тогда как репликация и блокировка считались случайными. Записи удалялись как выбросы, если их стандартизированные остатки превышали определенный порог согласно [21]. После этого модель в уравнении (5) была снова подобрана для оценки наилучших линейных несмещенных оценок (BLUE). Для оценки компонентов дисперсии данные с поправкой на выбросы были приспособлены к следующей модифицированной модели, чтобы отдельно оценить компоненты генетической изменчивости для популяции генетических ресурсов и элитных сортов: (6) Где Y _IJKL — это полевая производительность I -й генотип в J -й репликации j , K Th Block и L -ю население, μ Перехват, P _L Эффект населения L TH G G G I ( L ) ( L ) I Влияние I TH Генотип в L Th населения, R _J Эффект J TH Replication, B K ( k ( j ) Эффект K -й блок вложенный в J -й репликации, и E _IJKL , это ошибка г _ijkl . Фиктивная переменная [22] кодировала наличие (1) генотипов в l -й популяции и отсутствие (0) генотипов, принадлежащих другой популяции, и в модели не отображалась. Для оценки компонентов дисперсии генотипов, блоков репликации и ошибок они принимались как случайные факторы, тогда как среднее по популяции рассматривалось как фиксированный фактор. Компоненты дисперсии использовались для оценки повторяемости как: (7) где относится к генотипической дисперсии, к дисперсии ошибок и Nr . респ к номеру репликации. Значимость разницы в средних значениях популяции между генетическими ресурсами и элитными сортами была проверена с использованием t-критерия для сравнения двух выборок на основе расчетных значений BLUE. Значимость компонентов генетической изменчивости оценивали с помощью теста отношения правдоподобия, который учитывал соответствующие вероятности полных и уменьшенных моделей. Генетическая дисперсия считалась существенно различающейся между популяциями, если их приблизительные доверительные интервалы (генетические дисперсии плюс/минус удвоенные их стандартные ошибки) не перекрывались. Корреляции Пирсона между BLUE признаков рассчитывались отдельно для генетических ресурсов и элитных сортов.

Для анализа вклада отдельных колосков в общее число зерен и урожайность зерна колоса в популяциях генетических ресурсов и элитных сортов мы подогнали следующую модель: (8) где y _ijkl – число зерен или урожайность i -го колоска (веретенообразного шага) в j -й популяции, k -й повторности и l -й повторности и l -й th , ( SP ) _{IJ IJ} Эффект I TH Spikelet ( S ) в популяции J ), R _K K -й репликации, B L L -й блок L -й блок, вложенного в K -й репликации E 7 IJKL

0 Ошибка Y IJKL .Для оценки СИНИХ ( sp ) _ij принимался фиксированный фактор, все остальные – случайные факторы. Линейные смешанные модели были реализованы с использованием ASRml-R [23], а все статистические процедуры были выполнены в среде R [24].

Результаты

Генетические ресурсы и элитные сорта отличаются разницей в среднем по урожайности зерна на 38,11%

Качество данных, как показывают оценки повторяемости, было от среднего до высокого и варьировалось от 0.46 для GDAS и 0,94 для длины зерна в популяции генетических ресурсов и между 0,63 для GDAS и 0,93 для длины зерна в популяции элитных сортов (табл. 1). Все компоненты генетической дисперсии значительно отличались от нуля (значение P <0,001). Различия генетической изменчивости между популяциями были значимыми (P-значение <0,05) только для урожая зерна на колос, TGW, ширины зерна, площади зерна и урожайности зерна. В то время как генетическая дисперсия урожайности зерна на колос в элитной популяции была повышена на 109 %, генетическая дисперсия по другим указанным признакам снизилась до 59 % по сравнению с популяцией генетических ресурсов. Различия в средних значениях между двумя популяциями были значительными (P-значение <0,05) для всех исследованных признаков, кроме длины зерна. Незначительное увеличение средних значений элитной популяции по сравнению с генетическими ресурсами наблюдалось для GDAS (1,06%), GYDAS (1,03%), площади зерна (2,21%), ширины зерна (2,36%) и TGW (3,80%) (табл. 1, рис. 3). Гораздо больший прирост наблюдался для зерен с колоса (19,05 %) и урожайности зерна с колоса (23,22 %), а также зерен с колоска (21,25 %) и урожая зерна с колоска (25,25 %).03%), а наибольший прирост отмечен по урожайности зерна с делянки (38,11%). Единственным признаком с незначительным снижением среднего значения по сравнению с генетическими ресурсами были колоски на колос (-1,95%).

Рис. 3.

Распределение лучших линейных несмещенных оценок (BLUE) 12 связанных с урожайностью признаков (A-L), измеренных в двух популяциях озимой пшеницы из 180 генетических ресурсов (Resource) и 210 элитных сортов (Elite). P-значение указывает на значительно отличающиеся средние значения между популяциями; нс, не имеет значения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.g003

Таблица 1. Статистические данные первой и второй степени ^a из 12 связанных с урожайностью признаков, исследованных в двух популяциях озимой пшеницы из 180 генетических ресурсов и 210 элитные сорта, а также различия популяционных средних и дисперсий ^b по отношению к популяции генетических ресурсов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.t001

Основной вклад в количество зерен и урожай зерна с одного колоса вносит нижняя половина колосков

При анализе вклада отдельных колосков в общую урожайность зерна и число зерен колоса (уравнение 8) было замечено, что урожай зерна как в элитах, так и в ресурсах был неравномерно распределен по колосам колоса.В частности, вклад в урожай зерна был в основном сосредоточен в колоске с четвертого по четырнадцатый (рис. 4А). То же самое относится и к распределению количества зерен вдоль шипа (рис. 4Б). Среднее сравнение показало, что как число зерен, так и урожайность зерна увеличились у элит во всех колосках вдоль колоса. Однако относительный вклад в урожай на колосок, то есть процент вклада отдельных колосков в общий урожай колоса, был практически одинаковым между элитами и ресурсами (рис. 4C).Обратите внимание, что GDAS и GYDAS являются мерой для сравнения равномерности количества зерен и распределения урожая зерна вдоль колоса между популяциями, показанными на рис. 4A и рис. 4B, соответственно. Средняя масса зерен отдельных колосков, рассчитанная путем деления урожая колосков (рис. 4А) на количество зерен на колосок (рис. 4В), была незначительно увеличена для элиты в базальной и средней части колоса (рис. 4D). В совокупности результаты показывают, что преимущество в урожайности элитных колосов в основном связано с большим количеством зерен вдоль всего колоса, в то время как относительный вклад отдельных колосков в урожай почти не изменился.

Рис. 4. Распределение признаков, связанных с урожайностью, вдоль колоса для популяции 180 генетических ресурсов (Ресурс) и 210 элитных сортов (Элита).

(A) Урожай зерна с колоска, (B) зерен с колоска, (C) относительный вклад урожая с колоска и (D) средняя масса зерна с колоска.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.g004

Корреляции, связанные с урожайностью зерна, в целом уменьшились в популяции элитных сортов

В матрице корреляции признаков были четко выделены две группы корреляций (табл. 2): корреляции, величины которых сохранялись между популяциями, и корреляции, величины которых различались при переходе от ресурсов к элитному материалу (табл. 2).Достоверных изменений арифметического знака (+, -), т.е. когда положительная значимая корреляция смещается в сторону отрицательной значимой при переходе от ресурсов к элитному материалу или наоборот, не наблюдалось. В этом разделе мы выделили несколько интересных примеров, иллюстрирующих эти выводы. В популяции элитных сортов самые высокие, значимые корреляции (значение P < 0,001) наблюдались между GDAS и GYDAS (0,97), урожайностью зерна с колоса и зерен с колоса (0,85), зерен с колоска и зерен с колоса (0,85).88), зерен с колоска и урожай зерна с колоса (0,77), урожай зерна с колоска и урожай зерна с колоса (0,90), а также урожай зерна с колоска и зерен с колоска (0,83). Корреляции между размерными признаками зерна: TGW, длиной зерна, шириной зерна и площадью зерна в целом были высокими, с коэффициентами корреляции до 0,90 между площадью зерна и TGW. В этом отношении только корреляция между шириной зерна и длиной зерна была низкой (0,29). Аналогичные корреляции наблюдались и в популяции генетических ресурсов.Интересно, что количество колосков на колос, как правило, отрицательно коррелирует с GDAS и GYDAS и положительно коррелирует с количеством зерен на колос и урожайностью зерна на колос в обеих популяциях. Тем не менее, эти корреляции находились на уровне от низкого до умеренного. В элитной популяции GDAS умеренно коррелировал с количеством зерен в колосе (0,51), урожайностью зерен в колосе (0,51), зерен в колоске (0,69) и урожайностью зерен в колоске (0,65). Напротив, в популяции генетических ресурсов GDAS значительно меньше коррелировал с количеством зерен на колос (0.27), урожай зерна с колоса (0,28), зерен с колоска (0,40) и урожай зерна с колоска (0,37). Аналогичная тенденция наблюдалась и для корреляций указанных признаков с GYDAS в обеих популяциях. Не наблюдалось заметной корреляции для GDAS или GYDAS с урожайностью зерна для обеих популяций, поскольку связь между GDAS и урожайностью зерна ресурсов (0,18) была лишь незначительной. В популяции генетических ресурсов урожайность зерна умеренно коррелировала с урожайностью зерна на колос (0,039), урожайность зерна с колоска (0,43), ширина зерна (0,41) и ОГР (0,28), тогда как в элитной популяции эти корреляции были примерно вдвое меньше для урожайности зерна с колоса (0,26), урожайности зерна с колоска (0,20) и зерна. ширина (0,16). И последнее, но не менее важное: корреляция между урожайностью зерна и TGW не была значимой для элитного населения.

Таблица 2. Коэффициенты корреляции Пирсона между 12 признаками, связанными с урожайностью, измеренными в двух популяциях озимой пшеницы из 180 генетических ресурсов (верхний треугольник) и 210 элитных сортов (нижний треугольник).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.t002

Обсуждение

Сравнение связанных с урожайностью признаков между генетическими ресурсами и элитными сортами может помочь оценить и понять прогресс селекции и селекции. В этом исследовании мы сосредоточились на разработке, описании и проверке двух новых агрономических признаков, GDAS и GYDAS, на основе двух популяций из 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов озимой пшеницы. С помощью данных, собранных в этом контексте, мы также смогли сделать выводы, в какой степени количество зерен и распределение урожая зерна вдоль колоса изменились в процессе селекции и как это связано с другими признаками, связанными с урожайностью. Учтите, что все найденные ассоциации ограничены одной средой и могут модулироваться в других средах. Поэтому мы внимательно относились к их интерпретации и опирались на вспомогательную литературу.

Увеличенное количество зерен в колосе объясняет примерно половину повышения урожайности элиты

Приблизительно половина 38-процентного повышения урожайности, достигнутого за счет селекции в элитах, была связана с сопутствующим 23-процентным увеличением урожая зерна на колос (таблица 1, рис. 3).Это увеличение урожая зерна с колоса, в свою очередь, было связано с одновременным увеличением числа зерен в колосе (прирост 19%), числа зерен (21%) и выхода зерна с колоска (25%). Другая половина повышения урожайности, наблюдаемая у элит, может быть в основном связана с увеличением числа колосов на м ² , поскольку этот признак, наряду с урожайностью зерна с колоса, соответствует у пшеницы одному из основных компонентов урожайности зерна. Более того, неоднократно сообщалось, что существует более тесная связь между урожайностью зерна и числом зерен, чем между урожайностью зерна и массой зерна [7, 25–28]. Например, современные сорта английской озимой пшеницы имеют на 59 % больше зерен за счет 30 % прибавки зерен в колосе и на 14 % больше колоса на м ² , но с одинаковой TGW [29], в то время как сравнение старых и современных сортов твердой пшеницы в Италии и Испании выявили, что селекция увеличила количество зерен в колосе на 23% за счет более высокого количества зерен в колоске [30]. Наблюдение за тем, что повышение урожайности зерна у элиты сопровождалось увеличением количества зерен в колосе, но без значительного прироста TGW (3.увеличение на 8%) в нашем исследовании подтверждает эти прошлые выводы. В то время как история селекции показывает, что генетическое улучшение связано с увеличением количества зерен на площади, элитные сорта, по-видимому, не производят больше общей биомассы, что указывает на снижение отношения источника к приемнику [31]. Таким образом, повышение урожайности зерна происходит за счет увеличения биомассы, распределяемой между зернами. Наиболее важным было создание полукарликовых линий путем введения аллелей Rht , которые изменили ассимиляционное разделение початков и повысили плодовитость колоса [28]. Другой ключевой особенностью, способствующей повышению урожайности зерна, было увеличение содержания водорастворимых углеводов в стеблях и листьях при цветении. Это увеличивает исходные запасы и, следовательно, доступный углерод, который должен быть выделен для заполнения зерен [7]. Эти ключевые улучшения изменили отрицательную зависимость между TGW и количеством зерен на площадь в элитных сортах, которые заполняют больше зерен без больших потерь в TGW [28].

Повышение количества зерен в колосе достигается повышением фертильности отдельных колосков, а не увеличением количества колосков в колосе

Поскольку увеличение количества зерен в колосе связано с более высокой урожайностью, увеличение количества колосков в колосе потенциально может увеличить количество зерен в колосе.Однако количество колосков на колос уменьшилось у элиты на 2% и, следовательно, не являлось предпочтительной целью селекции. Хотя количество колосков в колосе умеренно коррелирует с количеством зерен в колосе в элитах (+0,45) и ресурсах (+0,46), корреляции с урожайностью зерна и другими связанными с урожайностью признаками плохие или даже отрицательные (табл. 2). Это свидетельствует о том, что большее количество колосков в колосе весьма невыгодно для урожая зерна. Соответственно, для австралийской пшеницы количество колосков связано с числом зерен, но не с их урожайностью [32, 33].Развитие колосков у озимой пшеницы зависит от яровизации и может быть усилено увеличением периода вегетации, расстоянием между растениями, температурой, азотным питанием и интенсивностью освещения [34, 35]. Это показывает, что ассимиляционная конкуренция внутри развивающегося спайка играет роль [36]. Низкая связь с урожайностью зерна и тот факт, что число колосков связано с более длительным периодом роста [32] и фазой развития колоса [37], могут объяснить, почему растущие колоски не были выбраны в пользу селекции.

Селекция изменила средние значения многих связанных с урожайностью признаков у элитных сортов

Отбор растительного материала на высокую урожайность и TGW мог также косвенно изменить родственные признаки (таблицы 1, 2, рис. 3). Этот так называемый коррелированный ответ на отбор является функцией корреляции между признаками и их наследуемостью [38, 39]. Совместный отбор мог повлиять на средние характеристики признаков между двумя популяциями и их генетические различия. Например, селекция по более высокому TGW значительно увеличила среднее значение и уменьшила генетическую изменчивость TGW, но также положительно увеличила коррелированные признаки по ширине зерна и площади зерна.Эффекты совместного отбора признаков не всегда очевидны. Одним из заметных исключений является совместный выбор урожайности зерна и урожайности компонента признака на колос. Несмотря на то, что селекционеры отдавали приоритет отбору растительного материала с высокой урожайностью зерна и, таким образом, совместно отбирали более высокую урожайность на колос; генетическая изменчивость урожайности зерна снизилась (-54,35%), но одновременно увеличилась урожайность на колос у элит (108,77%). Одно из правдоподобных объяснений этого состоит в том, что недостаточная урожайность на колос может быть компенсирована повышенным числом колосов на м ² в растительном материале с многостебельным типом роста [8, 40]. В этом смысле отбор высокоурожайного материала мог допускать отбор генотипов, которые не обязательно имеют высокую урожайность на колос, что, в свою очередь, увеличивало генетическую дисперсию урожайности на колос у элиты. Поскольку количество шипов на м ² здесь не оценивалось, мы не можем исключить другие причины. И последнее, но не менее важное: несколько корреляций признаков изменились по величине, т. е. стали слабее или сильнее, при сравнении ресурсов с элитами (табл. 2). Тем не менее, эти сдвиги могли быть просто искусственными из-за усечения значений признаков [41] и массового отбора селекционерами.

Селекция не изменила неравномерное распределение числа зерен и урожая зерна вдоль колоса

В течение большей части периода налива зерна пшеница скорее ограничена поглотителем, чем источником [42]. Смягчение ограничения стока недавно было одобрено для дальнейшего повышения урожайности зерна [43]. Анализ архитектуры колоса как у элиты, так и у ресурсов показывает, что количество зерен, урожайность зерна и средняя масса зерна в колоске различаются в зависимости от положения колоска в колосе (рис. 4A–4D).Как в элитах, так и в ресурсах распределение урожайности колосков очень похоже: на колоски с четвертого по четырнадцатый приходится 64% урожая на колос. Это обнадеживает, если учесть, что эти колоски, расположенные в нижней половине колоска, составляют примерно 44% от общего числа колосков. В этом смысле улучшение архитектуры шипа в сторону большей урожайности в верхних частях шипа может быть многообещающим для преодоления ограничений поглотителя.

GDAS и GYDAS как меры равномерности количества зерен и распределения урожая зерна вдоль колоса, соответственно, были очень похожи и сильно коррелировали как в элитах, так и в ресурсах (рис. 3A–3B).Как GDAS, так и GYDAS лишь немного улучшились на 1% у элиты, что указывает на сохранение стабильной архитектуры спайков (рис. 3A и 3B; таблица 1). Таким образом, доля и вклад отдельных колосков в общий урожай колосков практически не меняется как для элиты, так и для ресурсов (рис. 4С). Другими словами, селекция улучшала количество зерен и урожайность равномерно по колосу без изменения относительного вклада урожая отдельных колосков. Такое ограниченное изменение предполагает, что эти признаки не были объектом селекции, вероятно, из-за низкой корреляции с урожайностью зерна (таблица 2).С другой стороны, поддержание стабильного распределения зерна и урожайности зерна может отражать тот факт, что характерные особенности физиологии и развития колоса нелегко изменить путем селекции с одновременным увеличением урожая. Поскольку зерна в колосках и колосках развиваются асинхронно, а степень и скорость наполнения сильно различаются в зависимости от положения колоса, дистальные зерна остаются меньше базальных зерен из-за более позднего наполнения и меньшей начальной скорости наполнения, а также из-за синхронного созревания разных зерен [44, 45]. ].Более медленная скорость заполнения дистальных зерен связана с более низкими концентрациями абсцизовой кислоты и более высокими концентрациями этилена и 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты [17]. Конкуренция за ассимиляты внутри колоса была отмечена снижением доступности ассимилятов из-за низкой освещенности, что уменьшало TGW в верхних зернах по сравнению с базальными зернами, тогда как высокая температура уменьшала размер зерен во всех положениях [42]. Возможные ограничения транспортных возможностей и конкуренция за ассимиляты между колосками и/или цветками могут повлиять на урожайность [2].Потенциальной проблемой может быть сопротивление ассимиляционному движению внутри шипов и/или колосков [46]. Различия в размерах сосудистых пучков в разных сегментах шипов могут иметь решающее значение, влияя на конечный размер и количество зерен вдоль позвоночника [47]. В конце концов, увеличение генетического урожая не сопровождалось аналогичным увеличением размера сосудистой сети шипа. Соответственно, не было обнаружено четкой связи между генетическим улучшением и величиной сосудистой системы в цветоножках колоса [48].

Масса в тысячу зерен была вторичной целью разведения

В то время как селекционный прогресс в элитах в значительной степени достигается за счет увеличения числа зерен в колоске и зерен в колосе, TGW была улучшена лишь незначительно (таблица 2), а длина зерна не изменилась (рис. 3H и 3I).TGW сильно коррелирует с шириной зерна, площадью и урожайностью зерна с колоска и колоса, но лишь умеренно с длиной зерна как у элиты, так и у ресурсов (табл. 2), [14]. Регулирование длины и ширины зерна в значительной степени независимо. Длина определяется очень рано в развитии зерна и определяется удлинением околоплодника [49, 50]. Ширина определяется позже при наполнении зерна и определяется делением клеток эндосперма, движущей силой для сахарозы между сосудистой сетью и эндоспермом и запасающей активностью [51, 52].Увеличение TGW, по-видимому, было достигнуто в основном за счет улучшения ширины зерна (2,36%) и площади (2,21%), а не длины (таблица 1). Многочисленные компоненты урожайности и характеристики колоса связаны с геном Q , присутствующим во всех современных сортах пшеницы. Q связан с уменьшенным отношением длины зерна к весу, что приводит к более коротким и округлым зернам [53]. TGW и ширина зерна являются показателем качества помола. Более крупные и короткие зерна улучшают скорость извлечения муки и качество конечного использования [16, 54, 55].Поэтому TGW был выбран в основном как показатель качества, а не как признак повышения урожайности зерна. При этом средняя масса зерна с колоска увеличивается только в нижнем и среднем колосе, от одного колоска до тринадцатого (рис. 4Г). Часто сообщалось о компромиссе между числом зерен и массой зерна в пшенице, приписываемом неконкурентным причинам [54, 56]. Когда количество зерен и урожайность увеличивались, доля более мелких зерен в дистальных положениях шипов также увеличивалась, что снижало среднюю массу зерна [57].Однако здесь такая точка зрения не может быть подтверждена, поскольку прибавка зерна и урожая в элитах пропорционально распределяется по всему колосу, а не преимущественно выше в дистальных отделах (рис. 4С). Наличие более мелких дистальных зерен скорее можно объяснить ограничением и/или конкуренцией поступления ассимилятов на уровне всего колоса, поскольку количество зерен может модифицироваться ассимилятами, выделяемыми колосу [58]. Эктопическая экспрессия переносчика сахарозы в эндосперме пшеницы увеличивала массу отдельных зерен, но уменьшала количество зерен в колосе [59, 60].Таким образом, эти генотипы могут страдать от конкуренции между зернами за ассимиляты и, следовательно, от потенциальных ограничений в поставках колоса. Различные функции могут контролировать ассимиляционное снабжение, такое как загрузка и разгрузка в сосудистой системе и транспорт на короткие расстояния внутри шипа, рахиса и колосков [61].

Дальнейшая валидация GDAS и GYDAS необходима для подтверждения практического использования в селекции растений

Поскольку количество зерен в колоске коррелирует с выходом колоска (0.73 для генетических ресурсов и 0,83 для элитных сортов) GDAS и GYDAS очень похожи. Таким образом, обе характеристики на практике могут быть измерены как взаимозаменяемые. Хотя селекция практически не изменила GDAS и GYDAS, это не исключает использования этих признаков для косвенной селекции на урожайность зерна. Чтобы оценить способность GDAS и GYDAS в качестве косвенных признаков для отбора урожая зерна, следует провести эксперимент, в котором в базовой популяции имеется достаточно вариаций по этим трем признакам, а растительный материал отбирается исключительно на основе либо косвенных признаков, либо сам урожай зерна.Сравнение генетических преимуществ, полученных с помощью обеих процедур, покажет преимущества непрямой селекции с использованием GDAS и GYDAS по сравнению с прямой селекцией по урожайности зерна.

Заключение

Селекция существенно увеличила количество зерен на площадь в элитах за счет увеличения количества зерен на колос и колоски без особого увеличения TGW. Большее количество колосков на колос, очевидно, не желательно выбирать, поскольку это может увеличить количество зерен на колос, но не урожайность, и с потенциальной компенсацией в TGW и/или зернах на колосок.В то время как ограничение стока было смягчено за счет выделения большего количества ассимилятов колосам, неравномерный вклад отдельных колосков в урожайность оставался стабильным. Ограниченный успех в улучшении архитектуры колоса предполагает, что либо этот признак не был нацелен на селекцию, либо его сохранение отражает характерные особенности физиологии и развития колоса, которые нелегко изменить с сопутствующим увеличением урожая. Управление неравномерным числом зерен или распределением урожайности колосков вдоль колоса может повысить урожайность, возможно, за счет решения проблемы ассимиляционной загрузки, разгрузки в сосудистой системе и переноса на короткие расстояния внутри колоса, рахиса и колосков.Эти особенности контролируют и ограничивают транспортные возможности и конкуренцию между колосками и зернами.

Каталожные номера

1. 1. Шарме Г. Одомашнивание пшеницы: уроки на будущее. C R Биол. 2011;334(3):212–20. Эпб 2011/03/08. пмид: 21377616.
2. 2. Рейнольдс М., Фоулкс М.Дж., Слафер Г.А., Берри П., Парри М.А., Снейп Д.В. и др. Повышение потенциала урожайности пшеницы. Журнал экспериментальной ботаники. 2009; 60 (7): 1899–918. Эпб 2009/04/14. пмид: 19363203.
3. 3. Рэй Д.К., Мюллер Н.Д., Уэст П.К., Фоли Дж.А. Тенденции урожайности недостаточны для удвоения мирового производства сельскохозяйственных культур к 2050 году. PloS one. 2013;8(6):e66428. пмид:23840465
4. 4. Лонгин CFH, Рейф JC. Пересмотр использования генетических ресурсов пшеницы. Тенденции в растениеводстве. 2014;19(10):631–636. пмид:25052155
5. 5. Боррас Л., Слафер Г.А., Отеги М.Э. Реакция сухого веса семян на манипуляции «источник-поглотитель» пшеницы, кукурузы и сои: количественная переоценка.Исследования полевых культур. 2004;86(2):131–46.
6. 6. Foulkes MJ, Slafer GA, Davies WJ, Berry PM, Sylvester-Bradley R, Martre P, et al. Повышение потенциала урожайности пшеницы. III. Оптимизация разделения на зерно при сохранении устойчивости к полеганию. Журнал экспериментальной ботаники. 2011;62(2):469–86. пмид:20952627
7. 7. Ширман В.Дж., Сильвестр-Брэдли Р., Скотт Р.К., Фоулкс М.Дж. В Великобритании развиваются физиологические процессы, связанные с урожайностью пшеницы. Растениеводство. 2005;45(1):175–85.PubMed PMID: WOS: 000226435300022.
8. 8. Слафер Г.А., Калдерин Д.Ф., М.Д. Дж. Компоненты урожайности и компенсация в пшенице: возможности для дальнейшего повышения потенциала урожайности. В: Р. М. П., Раджарам С., Макнаб А., редакторы. Повышение потенциала урожайности пшеницы: преодоление барьеров. Мексика DF: Симмит; 1996. с. 101–34.
9. 9. Катберт Дж.Л., Сомерс Д.Дж., Брюле-Бабель А.Л., Браун П.Д., Кроу Г.Х. Молекулярное картирование локусов количественных признаков урожайности и компонентов урожайности яровой пшеницы (Triticum aestivum L.). Теоретическая и прикладная генетика. 2008;117(4):595–608. PubMed PMID: WOS: 000257960800013. пмид:18516583
10. 10. Сукумаран С., Драйсигакер С., Лопес М., Чавес П., Рейнольдс М.П. Полногеномное ассоциативное исследование урожайности зерна и связанных с ним признаков в элитной популяции яровой пшеницы, выращиваемой в умеренно орошаемых условиях. Теоретическая и прикладная генетика. 2015;128(2):353–63. PubMed PMID: WOS: 000348447600015. пмид:25490985
11. 11. Кучел Х., Уильямс К.Дж., Лэнгридж П., Иглз Х.А., Джеффрис С.П.Генетический анализ урожайности зерна мягкой пшеницы. I. Анализ QTL. Теоретическая и прикладная генетика. 2007;115(8):1029–41. пмид:17713755
12. 12. Schulthess AW, Reif JC, Ling J, Plieske J, Kollers S, Ebmeyer E, et al. Роли плейотропии и тесного сцепления, выявленные картированием ассоциации урожайности и коррелированных признаков пшеницы (Triticum aestivum L.). Журнал экспериментальной ботаники. 2017;68(15):4089–101. пмид:28922760
13. 13. Слафер Г.А., Савин Р., Садрас В.О.Грубая и тонкая регуляция компонентов урожая пшеницы в зависимости от генотипа и среды. Исследования полевых культур. 2014; 157:71–83.
14. 14. Гегас В.К., Назари А., Гриффитс С., Симмондс Дж., Фиш Л., Орфорд С. и др. Генетическая основа изменения размера и формы зерна пшеницы. Растительная клетка. 2010;22(4):1046–56. Эпб 2010/04/07. пмид: 20363770; Центральный PMCID PubMed: PMCPmc2879751.
15. 15. Li Y, Cui Z, Ni Y, Zheng M, Yang D, Jin M и др. Влияние густоты растений на количество и массу зерна двух сортов озимой пшеницы при разном расположении колоска и зерна.ПлоС один. 2016;11(5):e0155351. пмид:27171343
16. 16. Боз Х., Герчекаслан К.Е., Караоглу М.М., Котанджилар Х.Г. Различия некоторых физико-химических свойств зерен пшеницы из разных частей в пределах колоса. Турецкий журнал сельского и лесного хозяйства. 2012;36(3):309–16.
17. 17. Ян Дж., Чжан Дж., Лю К., Ван З., Лю Л. Абсцизовая кислота и этилен взаимодействуют в зернах пшеницы в ответ на высыхание почвы во время наполнения зерна. Новый фитолог. 2006;171(2):293–303.пмид:16866937
18. 18. Ван М., Ван С., Лян З., Ши В., Гао С., Ся Г. От генетического фонда к редактированию генома: эксплуатация генов в пшенице. Тенденции биотехнологии. 2018;36(2):160–72. пмид:29102241
19. 19. Коллерс С., Родеманн Б., Линг Дж., Корзун В., Эбмейер Э., Аржилье О. и др. Полногеномная ассоциация карт устойчивости к фузариозу европейской озимой пшеницы (Triticum aestivum L.). Плос Один. 2013;8(2). PubMed PMID: WOS: 000316658800110. пмид:23451238
20. 20.Цзян Ю., Шультесс А.В., Родеманн Б., Линг Дж., Плиске Дж., Коллерс С. и др. Проверка точности предсказания маркерной и геномной селекции устойчивости пшеницы к фузариозу колоса с использованием независимой выборки. Теоретическая и прикладная генетика. 2017;130(3):471–82. PubMed PMID: WOS: 000395071800001. пмид:27858103
21. 21. Анскомб Ф.Дж., Тьюки Дж.В. Исследование и анализ остатков. Технометрия. 1963; 5 (2): 141–60.
22. 22. Пьефо Х.П., Уильямс Э.Р., Флек М.Заметка об анализе запланированных экспериментов со сложной структурой обработки. Hortscience. 2006;41(2):446–52. PubMed PMID: WOS: 000236133800038.
23. 23. Батлер Д., Каллис Б.Р., Гилмор А.Р., Гогель Б.Дж. Справочное руководство ASReml-R, выпуск 3.0 Брисбен: Департамент первичной промышленности Квинсленда. 2009.
24. 24. Основная команда разработчиков R. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: R Foundation for Statistical Computing. 2013.
25. 25.Фейл Б. Прогресс в селекции мелкозерновых злаков — сравнение старых и современных сортов. Селекция растений. 1992;108(1):1–11.
26. 26. Эдмидес GO. Селекция и урожайность зерновых прогрессируют. Растениеводство. 2010;50:S85.
27. 27. Донмез Э., Сирс Р., Шройер Дж., Полсен Г. Генетическое усиление характеристик урожайности озимой пшеницы на Великих равнинах. Растениеводство. 2001;41(5):1412–.
28. 28. Бранкур-Юлмель М., Дуссино Г., Леконт С., Берар П., Ле Буанек Б., Тротте М.Генетическое улучшение агрономических признаков сортов озимой пшеницы, выведенных во Франции с 1946 по 1992 год. Растениеводство. 2003;43(1):37–45.
29. 29. Остин Р., А. Форд М., Морган С. Генетическое улучшение урожайности озимой пшеницы: дополнительная оценка, 1989 г. 295–301 с.
30. 30. Исидро Х., Альваро Ф., Ройо К., Вильегас Д., Миральес Д.Дж., Гарсия дель Мораль Л.Ф. Изменения продолжительности фаз развития твердой пшеницы, вызванные селекцией в Испании и Италии в ХХ веке, и их влияние на урожайность.Энн Бот. 2011;107(8):1355–66. пмид:21444337
31. 31. Слафер Г.А., Андраде Ф.Х. Изменение физиологических показателей экономии сухого вещества мягкой пшеницы (Triticum aestivum) путем генетического улучшения потенциала урожайности зерна в различных регионах мира. Эвфитика. 1991;58(1):37–49.
32. 32. Роусон Х. Число колосков, его контроль и связь с урожайностью с початка пшеницы. Австралийский журнал биологических наук. 1970; 23(1):1–16. https://doi.org/10.1071/BI9700001.
33. 33. Роусон Х. Верхний предел количества колосков на колос у пшеницы в зависимости от фотопериода. Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований. 1971;22(4):537–46. https://doi.org/10.1071/AR9710537.
34. 34. Пакридж Д.У. Конкуренция за свет и ее влияние на развитие листьев и колосков растений пшеницы. Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований. 1968;19(2):191.
35. 35. Друг DJC. Длина колоса и количество колосков пшеницы, выращенной при различных температурах и освещенности.Канадский журнал ботаники. 1965;43(3):345–53.
36. 36. Лангер Р., Догерти С., редакторы. Физиология урожайности зерна пшеницы. Ботаника: материалы пятидесятого юбилейного собрания Общества экспериментальной биологии; 2016: Эльзевир.
37. 37. Lewis S, Faricelli ME, Appendino ML, Valárik M, Dubcovsky J. Хромосомная область, включая скороспелость per se локуса Eps-Am1, влияет на продолжительность ранних фаз развития и количество колосков у диплоидной пшеницы.Журнал экспериментальной ботаники. 2008;59(13):3595–607. пмид:18836186
38. 38. Фалконер Д.С., Маккей ТФК. Введение в количественную генетику. 4 изд. Эссекс: Прентис Холл; 1996.
39. 39. Бернардо Р. Селекция по количественным признакам растений. 2-е изд. Вудбери, Миннесота: Stemma Press; 2010.
40. 40. Дональд СМ. Селекция идеотипов сельскохозяйственных культур. Эвфитика. 1968;17(3):385–403.
41. 41. Предвзятость Вестрайха Д. Берксона, предвзятость выбора и недостающие данные.Эпидемиология. 2012;23(1):159–64. PubMed PMID: WOS: 000298156800024. пмид:22081062
42. 42. Софилд И., Эванс Л.Т., Кук М.Г., Уордлоу И.Ф. Факторы, влияющие на скорость и продолжительность налива зерна пшеницы. Австралийский журнал физиологии растений. 1977; 4(5):785.
43. 43. Reynolds M, Bonnett D, Chapman SC, Furbank RT, Manès Y, Mather DE, et al. Повышение потенциала урожайности пшеницы. I. Обзор консорциумного подхода и стратегий разведения. Журнал экспериментальной ботаники.2011;62. пмид:20952629
44. 44. Фэн Ф., Хань Ю., Ван С., Инь С., Пэн З., Чжоу М. и др. Влияние положения зерна на генетическое улучшение числа зерен и массы 1000 зерен у озимой пшеницы в Северном Китае. Границы в науке о растениях. 2018;9(129). пмид:29467787
45. 45. Се Кью, Мэйс С., Спаркс Д.Л. Размер плодолистика, наполнение зерна и морфология определяют массу отдельного зерна пшеницы. Журнал экспериментальной ботаники. 2015;66(21):6715–30. PubMed PMID: PMC4623684.пмид:26246614
46. 46. Бремнер П., Роусон Х. Вес отдельных зерен колоса пшеницы по отношению к их потенциалу роста, запасу ассимилятов и взаимодействию между зернами. Функциональная биология растений. 1978; 5 (1): 61–72. https://doi.org/10.1071/PP9780061.
47. 47. Асли Д.Е., Хушмандфар А. Анатомическое исследование сосудистой системы колоса: распределение центральных и периферических сосудистых пучков по позвоночнику пшеницы. Достижения в области экологической биологии.2011: 1433–8.
48. 48. Лопес-Гарридо Э., Молина-Кирос С., Де ла Пуэрта-Лопес П.Г., Видаль-Бернабе М., Гарсия-Дель-Мораль Л.Ф. Количественная оценка сосудистых тканей в плодоноске сортов твердой пшеницы улучшилась в течение двадцатого века. Международный журнал биологии развития. 2001;45(С1):С47–С8.
49. 49. Lizana XC, Riegel R, Gomez LD, Herrera J, Isla A, McQueen-Mason SJ, et al. Экспрессия экспансинов связана с динамикой размера зерна пшеницы (Triticum aestivum L.). J Опытный бот. 2010;61(4):1147–57. Эпублик 19.01.2010. пмид: 20080826; Центральный PMCID PubMed: PMCPmc2826655.
50. 50. Пилот Р., Коль С., Манц Б., Руттен Т., Вейер Д., Тарковска Д. и др. Гормонально-опосредованная динамика роста околоплодника ячменя по данным магнитно-резонансной томографии и профилирования транскриптов. J Опытный бот. 2015;66(21):6927–43. Эпб 2015/08/16. пмид: 26276866; Центральный PMCID PubMed: PMCPmc4623697.
51. 51. Мартинес-Карраско Р., Торн Г.Н. Физиологические факторы, лимитирующие размер зерна пшеницы.Журнал экспериментальной ботаники. 1979;30(4):669–79.
52. 52. Броклхерст, Пенсильвания. Факторы, контролирующие массу зерна пшеницы. Природа. 1977; 266 (5600): 348–9.
53. 53. Xie Q, Li N, Yang Y, Lv Y, Yao H, Wei R и др. Плейотропные эффекты гена одомашнивания пшеницы Q на урожайность и морфологию зерна. Планта. 2018. Epub 22.01.2018. пмид: 29353419.
54. 54. Шулер С.Ф., Бэкон Р.К., Финни П.Л., Гбур Э.Э. Взаимосвязь пробной массы и свойств зерна с помоло- и хлебопекарными качествами мягкой красной озимой пшеницы.Растениеводство. 1995;35(4):949–53.
55. 55. Мацуо Р.Р., Декстер Дж.Э. Взаимосвязь между некоторыми физическими характеристиками твердой пшеницы и свойствами помола манной крупы. Канадский журнал науки о растениях. 1980;60(1):49–53. PubMed PMID: WOS: A1980JK86500007.
56. 56. Акреш М.М., Слафер Г.А. Вес зерна, поглощение радиации и эффективность использования в зависимости от силы погружения средиземноморской пшеницы, выпущенной с 1940 по 2005 год. Исследования полевых культур. 2009;110(2):98–105.PubMed PMID: WOS: 000262601600002.
57. 57. Кинтеро А., Молеро Г., Рейнольдс М., Ле Гуи Дж., Кальдерини Д.Ф. Компромисс между весом зерна и числом зерен и ключевыми признаками для увеличения потенциального веса зерна в популяции CIMCOG. Консорт урожайности пшеницы. 2014; 114.
58. 58. Ghiglione HO, Gonzalez FG, Serrago R, Maldonado SB, Chilcott C, Cura JA, et al. Аутофагия, регулируемая длиной дня, определяет количество фертильных соцветий пшеницы. Журнал растений: для клеточной и молекулярной биологии.2008;55(6):1010–24. Эпублик 13.06.2008. пмид: 18547393.
59. 59. Заальбах И., Мора-Рамирес И., Вейхерт Н., Андерш Ф., Гильд Г., Визер Х. и др. Увеличение урожайности зерна и концентрации питательных микроэлементов в трансгенной озимой пшенице за счет эктопической экспрессии переносчика сахарозы ячменя. Журнал зерновых наук. 2014;60(1):75–81. PubMed PMID: WOS: 000338612300012.
60. 60. Weichert H, Hogy P, Mora-Ramirez I, Fuchs J, Eggert K, Koehler P, et al. Реакция урожайности зерна и качества пшеницы, экспрессирующей переносчик сахарозы ячменя, на комбинированные факторы изменения климата.Журнал экспериментальной ботаники. 2017. Эпублик 27.10.2017. пмид: 29069444.
61. 61. Гильоне Х.О., Гонсалес Ф.Г., Серраго Р., Мальдонадо С.Б., Чилкотт С., Кура Х.А. и др. Аутофагия, регулируемая длиной дня, определяет количество фертильных соцветий пшеницы. Журнал растений. 2008;55(6):1010–24. пмид:18547393

Высокая экспрессия VRT2 во время инициации колосков пшеницы увеличивает количество рудиментарных базальных колосков

Abstract

Колоски являются основными строительными блоками соцветий Poaceae , и их развитие и модели ветвления определяют различную архитектуру соцветий и урожайность зерна трав.У пшеницы центральные колоски дают наибольшее количество и самые крупные зерна, при этом размер колосков постепенно уменьшается акро- и базипетально, что приводит к характерной ланцетной форме колосков пшеницы. Акропетальный градиент коррелирует с возрастом развития колосков, однако базальные колоски развиваются первыми, и причина их небольшого размера и рудиментарного развития неясна. Здесь мы адаптировали G&T-seq, малозатратный транскриптомный подход, для характеристики профилей экспрессии генов в пространственных срезах отдельных шипов до и после установления ланцетной формы.Мы наблюдали большие различия в профилях экспрессии генов между апикальными, центральными и базальными участками одного шипа, чем между любыми участками, относящимися к последовательным временным точкам развития. Мы обнаружили, что фактора транскрипции SVP MADS-box, включая VRT-A2 , максимально экспрессируются в базальной части колоса пшеницы и демонстрируют градиент экспрессии, противоположный цветущим генам E-класса SEP1 . На основании многолетних полевых испытаний и трансгенных линий показано, что более высокая экспрессия VRT-A2 в прикорневых отделах колоса связана с увеличением числа рудиментарных прикорневых колосков.Наши результаты, подтвержденные компьютерным моделированием, позволяют предположить, что отсроченный переход базальных колосков от вегетативной к цветочной программе развития приводит к ланцетной форме колосков пшеницы. Это исследование подчеркивает ценность транскриптомики с пространственным разрешением для получения нового представления о путях генетики развития соцветий травы.

Резюме одним предложением Существуют большие транскрипционные различия внутри колоса пшеницы, связанные с рудиментарным развитием базальных колосков, что приводит к характерной ланцетной форме колосьев пшеницы.

Заявление о конкурирующих интересах

Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Кэсси Стивенс: В художественной комнате: Круглоткацкий станок