Как нарисовать карася: Как нарисовать рыбу — Карпа и Щуку

20.12.1970 Разное

Содержание

Как нарисовать рыбу — Карпа и Щуку

Такая вот тема — рисуем рыбу. Казалось бы, что может быть проще? Рыбы – довольно таки примитивные создания, одни из самых древних на земле. У них запоминающаяся характерная внешность. Однако, зачастую ученики при задании «изобразить рыбу» затрудняются нарисовать что-то вразумительное. Возможно, это объясняется тем, что представления об «изображении рыбы» они почерпнули не из реальной жизни, а из мультфильмов типа «Русалочки» — настолько антропоморфными выглядят их рисунки. Так как же тогда нарисовать рыбу?

Мы же с вами лучше поглядим на образцы из реки (для тех, кто ходит на рыбалку),аквариума или просто в витрине магазина. Договоримся, что сегодня у нас речь идет о простой речной рыбе. В некотором роде морские экзотические рыбки намного интереснее, их мы нарисуем в другой раз, не переживайте-всё будет. Какие основные характерные отличия рыбы от прочих животных? Почти все рыбы постоянно живут в воде. Отсюда основная отличительная черта рыб: у них нет в прямом смысле конечностей, то есть ног или лап.

Вместо ног – плавники, туловище, голова и хвост плавно переходят друг в друга, что сообщает рыбу удобную для плавания обтекаемую форму. Поскольку вода – среда более упругая чем воздух, активно и много плавающие рыбы, можно сказать, целиком состоят из мышц. Для того чтобы не потонуть, у рыб имеется плавательный пузырь, дышат они кислородом растворённым в воде, с помощью жабр, которые располагаются по бокам головы. Теперь изобразим карпа, который обладает, скажем так, самой типичной внешностью «пресноводной рыбы».

Как нарисовать Карпа

Карп– одомашненный сазан, главный представитель семейства карповых. Он всеяден, любит и тину, и червей, и мальков и падаль, так что напрашивается сравнение с медведем. Карп отличается живым и подвижным умом (его можно выдрессировать) добродушным нравом и поразительной живучестью. Приступим. Наш карп будет плыть боком к зрителю. Очертим две дуги.

Угадайте, где расположена голова, а где хвост? Все правильно! — R хвосту рыба отчётливо сужается. Карп плывёт справа налево. На спине у карпа имеется внушительный горб, который с годами только растет, отметим эту деталь – спина карпа это не коромысло и не радуга! Брюшко намного более плоское, чтобы было удобнее залегать на дно.

Голова не слишком большая, точно отметим место для глаза. Теперь плавники. Спинной плавник большой и высокий? как парус, грудные поменьше. Хвост очень большой и сильный, двухлопастный. Расположите плавники правильно, пусть наш карп будет как настоящий. Плавники рыб напоминают веер – сохранять форму им позволяют поддерживающие ости, не забудьте об их направлении, когда приметесь за штриховку. Тело покрыто чешуей – каждую чешуйку выписывать не станем, обозначим символически. Рот карпа, который привык собирать корм со дна, смотрит вниз (у поверхностных рыб наоборот). Сзади по бокам головы расположены жаберные крышки.

Карп готов. Добавим, что карп может при определенных условиях жить 500-600 лет – именно столько, если не больше, проживет и наш. Продолжение следует. То есть-вот оно: Щука.

Как нарисовать щуку

Сегодняшний урок фактически продолжение той же самой темы-пресноводные рыбы. Теперь мы рисуем щуку.

Смысл в том, что в мире пресноводных рыб господствуют две формы, если говорить о контурах тела: более высокая и сплющенная (карп) и более брускообразная (щука). К первой мы так же отнесем леща, язя, карася и вообще большинство карповых, и, скажем, окуня. Ко второй – щуку, налима, сома. Разумеется, все это деление условное, голова сома или налима кардинально отличается от головы щуки, плавники – тоже. Мы сделали упор именно на форму тела, соотношение длины ширины и высоты. Есть так же очень много промежуточных вариантов, скажем, неясно, к какому из этих двух типов отнести уклейку или чехонь.

Но вернемся к щуке. Щука – хищница. Мы знаем, что наши щуки тоже делятся на два вида: травяные и донные. Донные это взрослые тяжелые и ленивые щуки, они часами лежат на дне и ждут добычу. Они толще и темнее окрашены – под цвет дна. Травяная сидит среди водорослей и атакует жертв из этой засады. Она длинная и тонкая, и разумеется более светлая под цвет водорослей. Наша щука – донная. Надоели эти «травянки», ни ума в них, ни духа, да еще вдобавок отдают тиной. Проведем линию живота и спины.

Щука лежит на дне и не шевелится, нам удается во всех подробностях разглядеть ее коварный профиль. На спине совсем небольшой горб. У молодых травянок его и вовсе не заметишь. Огромная голова с длинной хищной пастью. Рот очень велик и в случае необходимости широко раскрывается. Но в покое он плотно захлопнут: так и нарисуем, а то еще укусит, черт знает, что у нее там на уме. Хвост сужается к большому раздвоенному плавнику. Сосчитайте и правильно расположите плавники, чтобы не вышло диспропорции. Рыбина у нас длинная и расположить плавники на ее туловище, верно, не так-то просто. Глаза круглые, большие и даже как-то выпученные, ноздри выделяютс, не то чтобы курносые, но нос малость задранный. Такой вот пресноводный крокодил.

(Про то как крокодила рисовать читайте тут).

Как нарисовать рыбу-Карпа и рыбу-Щуку вам рассказал Евгений Новиков.

Метки: как нарисовать рыбу, рисуем подводный мир, рисунки рыб

Google+

Марина Новикова

Как нарисовать рыбу карандашом поэтапно.: platonsokrat — LiveJournal

Как нарисовать золотую рыбку

В одной из записей мы уже учились рисовать золотую рыбку – сделаем это еще раз с небольшими видоизменениямиУ золотой рыбки роскошные плавники и хвост. А тело почти правильной овальной формы. Сначала нарисуем тело, очертим жабры. Дорисуем плавники и хвост, они достаточно широкие.

Заштрихуем плавники и хвост. Особое внимание уделим прорисовке чешуек. Именно они придают рыбке такой таинственный блеск. По центру тела чешуйки крупнее, ближе к бокам – мельче. Для раскрашивания подбираем различные оттенки жёлтого цвета.

Прародителем золотой рыбки был серебряный карась. В Китае почти тысячу лет назад была выведена эта новая порода аквариумных и прудовых рыбок. В 1611 г. золотые рыбки были доставлены в Португалию. В Россию этих красавиц завезли лишь триста лет назад. С тех пор золотые рыбки – одни из самых популярных аквариумных и прудовых обитательниц.

Как рисовать золотую рыбку карандашом поэтапно

Золотая рыбка – картинка для раскрашивания

Как нарисовать меч рыбу

Меч-рыба быстро плавает и поэтому тело её очень гибкое. Поэтому и ось внутри овала рисуем не прямую, а изогнутую, будто подвижную. Нарисуем контур тела рыбы. Рисуем детали головы – от-росток-меч, глаза, жабры. Хвост у меч-рыбы широкий и короткий.

Дорисуем плавники – узкие и длинные. Раскрасим рыбку.

Эта рыба плавает в тёплых океанских водах. Своё название она получила из-за своеобразного строения верхней челюсти. Вытянутый мечевидный отросток может составлять до трети длины рыбы. Однако «мечом» она пользуется не для защиты или нападения. С его помощью рыба быстро плавает, со скоростью до 130 километров в час.

Как нарисовать меч-рыбу поэтапно карандашом

Нажмите на картинку нарисованной рыбы меч чтобы ее увеличить

Как рисовать акулу

Акулу мы уже тоже рисовали в этом уроке рисования.

Тело почти всех рыб по форме – овал. Поэтому на первом этапе рисуем эту геометрическую фигуру. Проводим ось, которая разделит овал пополам. Внутри овала плавными линиями рисуем тело акулы.

Акулы, свирепые и хищные, нападают на других рыб и морских животных внезапно. Плавают и у поверхности 4 океана, но могут опускаться и на большую глубину.

Тонкими линиями обозначаем пасть и глаз рыбы. Дорисовываем плавники и хвост.

Раскрасим нашу картинку нарисованной акулы – опасного хищника

Рыба (акула) -молот – как рисовать

Снова рисуем овал. Так как у рыбы-молот своеобразная форма, овал должен быть немного шире с одной стороны. Делим овал пополам осью. Пересекаем её ещё одной линией. Прорисовываем тело рыбы.

Стираем лишние линии. Рисуем морду-молот и хвост. Дорисуем плавники и штрихи, которые придадут рисунку объём.

Эта рыба тоже входит в семейство акул. Глаза и ноздри у неё помещены по бокам молота. Поэтому она лучше видит и чует по запаху добычу. Акула-молот -очень опасная хищница.

Раскрашивая картинку с нарисованной акулой, рыбой – молот, обрати внимание, как плавно меняются тона краски

Как нарисовать сома

Снова рисуем овал с осью. По форме тело сома похоже на других рыб. Только голова у него большая и широкая. Дорисуем плавники и хвост. Голову сома украшают необыкновенные усы. По ним сома легко узнать среди других рыб. Нарисуем их. На теле сома нет чешуи. Но плавники и хвост состоят из тонких пластинок, как и у других рыб.

Заштрихуем плавники и хвост тонкими линиями.

Сом – обитатель пресных водоёмов. Эта рыба может быть длиной до 5 метров, весом до 300 килограммов. Любимое лакомство – мелкие рыбёшки и лягушки.

Картинка нарисованного сома для раскраски

Как рисовать щуку

Тело щуки похоже на узкий овал. В нём рисуем контур рыбы. Дорисуем плавники и хвост. Сделаем некоторые линии двойными, так мы придадим объём.

Нарисуем детали головы – глаза, жабры, пасть. Заштрихуем хвост и плавники. Раскрашивая, обрати внимание, что чешуя у щуки пёстрая.

Щука живёт в реках, озёрах, прудах, даже в болотах. Эта рыба – прожорливая хищница. Щуки считаются долгожительницами среди рыб. В 18 веке под Москвой поймали щуку, которой было почти 200 лет. В её жабрах было медное кольцо с высеченной датой, указывающей, когда рыбу запустили в пруд.

Картинка нарисованной рыбы щуки для раскраски карандашами или фломастерами

Учимся рисовать рыбку – клоуна

Тело рыбки-клоуна – вытянутый овал. Спинной плавник этой рыбы необычной формы. Сначала рисуем несколько дугообразных линий. Они чем ближе к хвосту, тем короче. Остальные плавники и хвост широкие и короткие. Соединяем дуги спинного плавника. Заштриховываем плавник и хвост. На теле рыбки рисуем полосы, которые помогут её раскрасить. Эту рыбку нужно раскрашивать только по образцу. Ведь именно за эту полосатую расцветку её и прозвали клоуном.

Как рисовать рыбу клоуна поэтапно карандашом

Эти рыбки являются одним из самых популярных видов морских рыб, содержащихся в аквариумах. Их родина -Тихий и Индийский океаны. Живут рыбы-клоуны под надежной защитой щупальцев актиний. Эти щупальцы могут сильно обжечь любое морское существо, кроме рыбы-клоуна. Кстати, многие виды этих рыбок находятся под охраной закона и их запрещено ловить.

Картинка для раскраски – нарисованная рыба клоун

Как нарисовать рыбку скалярию

У скалярии тело почти квадратное. Поэтому основа для рисунка – круг, и оси пересекаются в центре круга. Относительно их рисуем тело рыбки. Рисуем плавники скалярии, они похожи на крылья. Хвост у скалярий тоже необычный.

Дорисуем детали – глаз, рот, придадим объём плавникам. Раскрашивая рыбку, обрати внимание, какой необычной формы полоски на её теле.

Скалярия – очень красивая и элегантная рыбка. Она поселилась в аквариумах почти сто лет назад. Скалярии миролюбивы – они легко уживаются с другими обитателями «стеклянных домиков». Учёные считают, что у скалярий довольно развит интеллект.

Рисуем рыбку скалярию карандашом поэтапно

Раскрашивая картинку этой нарисованной аквариумной рыбки, обрати внимание, какой необычной формы полоски на её теле.

Картинка нарисвованной аквариумной рыбки скалярии для раскраски

Как рисовать Гуппи

Тело гуппи такой же длины, как и её хвост Поэтому рисуем небольшой овал. Плавники и хвост нарисовать нетрудно – широкие и длинные с волнистыми краями. Не забудь и про мелкие детали – глаза, рот, жабры.

Хвост и плавники заштрихуем. На теле нарисуем мелкую чешую.

Назвали рыбу в честь английского священника и учёного Роберта Джона Лемчера Гуппи, который в 1886 году сообщил, что гуппи не мечут икру, как все рыбы, а рожают живых детёнышей. Ученые подняли его на смех. Однако этот факт скоро подтвердили и другие исследователи.

Можно раскрашивать. Картинка нарисованной гуппии перед Вами (нажимайте чтобы увеличить ее)

Как нарисовать рыбку-петуха

Хотя тело рыбы-петуха напоминает овал, контур его причудлив. Попробуй повтори за художником первый рисунок. Сотри все лишние линии и приступай к хвосту и плавникам. Они также необычны по расположению и форме. Дорисуй глаз и жабры.

В Мексике рыбу-петуха называют также попугаем. Все дело в том, что её второй спинной плавник имеет один шип и несколько мягких лучей и напоминает петушиный гребень.

Заштрихуй плавники и хвост, нарисуй мелкую чешую. Рыба-петух – очень яркая. Попробуй изобразить плавный переход одного цвета в другой. У тебя всё получится!

Картинка для раскраски – аквариумная рыбка петух

Как нарисовать рыбу карась. Как нарисовать рыбу поэтапно

Если вам нужно нарисовать рыбу, то вы зашли по адресу. Мы научим вас как правильно нарисовать рыбу карандашом поэтапно, прорисовать чешую и плавники. Рисовать рыбу на самом деле достаточно просто, главное — это правильно начать.

А начнем мы с основных линий туловища, а так же наметим место расположения плавников. Смотрите на картинку ниже как можно внимательнее. На втором изображении вы можете увидеть, как мы прорисовываем контуры тела рыбы, опираясь на вспомогательные линии, нарисованные ранее.

Теперь займемся прорисовкой головы — тут нет ничего сложного. Рисуем крупный круглый глаз и место расположения жабр. Делаем все это тоненькими линиями, а потом — заштрихуем некоторые участки.

Заштриховываем все детали морды рыбы так, как на рисунке и переходим к прорисовке плавников. Рисуем нижние плавники.

Пришло время заняться чешуей. Нарисовать ее не сложно, но на это потребуется достаточно много времени, ведь для того, чтобы рыба выглядела более реалистично, каждую чешуйку нужно прорисовывать отдельно. Мы специально увеличили изображение чешуи, чтобы вам было проще ориентироваться в том, как должна выглядеть каждая отдельная чешуйка. Все они не обязательно должны быть одного размера и формы.

Когда чешуя будет готова, нам нужно заштриховать промежутки между чешуйками карандашом. Далее мы с вами нарисуем хвост и оставшиеся плавники. Вначале делаем это приблизительно тонкими линиями так, как у нас на рисунке.

Дорогие друзья! В этой статье Вы найдете два раздела:

— Раздел 1. Как нарисовать рыбку с детьми — дошкольниками красками с использованием необычной техники шаблонов — с примерами детских рисунков и пошаговыми рекомендациями.

— Раздел 2. Как нарисовать рыбку в более сложных техниках: в технике монотипия, гелевой ручкой, простым карандашом. Эти техники будут также интересны и детям, и взрослым.

Желаю Вам интересного путешествия в мир рисования и в мир природы! 🙂

Как нарисовать рыбку: поэтапно. Мастер-класс для детей

Волшебные превращения капельки в рыбку

О том, как можно нарисовать рыбку с детьми разного возраста рассказывает руководитель детского кружка, учитель технологии, читательница «Родной тропинки» и участница нашей Мастерской игр «Через игру — к успеху!» Вера Парфентьева. В статье даны рисунки воспитанников ее кружка.

Этап 1. Готовим шаблоны для рисования рыбки

Как можно рисовать с детьми с помощью картонных шаблонов и развивать при этом фантазию и творчество, что такое шаблон, мы уже рассказывали в предыдущей статье «Рисование с детьми по шаблону» . А сегодня мы расскажем, как в этой же технике с детьми можно нарисовать рыбку.

Сегодня в качестве шаблона мы возьмём форму капельки. Для этого заранее вырежем шаблоны в форме капельки разных размеров из легкого картона (это может быть открытка, коробка от конфет, обложка от тетради).

Этап 2. Составляем рыбку из форм. Рисуем части тела рыбки

Раздаём детям шаблоны и даём творческое задание: из заданных форм составить рыбку.

Как дети выполнили это задание, покажу на примерах их рисунков. Дети составят разные варианты рыбок, поворачивая шаблоны в разные стороны. Их фантазия безгранична.

Но если у ребенка возникает трудность , его нужно наталкивать на мысль наводящими вопросами (рассмотрите картинки живых рыбок или рисунки из книжки с рыбками. назовите детали тела рыбок: голова, хвост, плавники, жабры, чешуя, глаза, рот). Не старайтесь дать готовое решение ребенку, старайтесь подтолкнуть его к самостоятельным размышлениям и действиям.

Примерные вопросы для диалога с детьми о том, как рисовать рыбку:

— Из каких частей состоит рыбка?

— Какая часть рыбки самая большая? Значит, начинать рисовать рыбку нужно с неё (ребёнок выбирает самый большой шаблон и обводит карандашом).

— Как соединена голова рыбки с ее туловищем? Она соединена с туловищем неподвижно, т. е. туловище и голова слитны. Поэтому как нужно рисовать рыбку? Нужно на туловище линией нарисовать — наметить голову.

— С помощью какого органа видит рыбка? Да, рыбка видит глазами. Поэтому на голове рыбки нужно нарисовать глаз.

— Какая часть рыбы выполняет функцию руля (это хвостовой плавник, особенно при крутых поворотах рыбы, он создаёт силу, толкающую рыбу вперёд). Какие капельки подойдут для хвоста? Обведите их.

— Для чего рыбе необходим рот? (Рот необходим для захвата и обработки пищи и пропуска воды в жабры). Выберите самые маленькие капельки и обведите их.

Какую функцию у рыбы несут боковые плавники? (это вспомогательные органы для движения рыбы в воде). Попробуйте нарисовать рыбе боковые плавники с помощью шаблонов.

Этап 3. Раскрашиваем рыбку

Выберите цвета краски и раскрасьте все части рыбки. Сине-белой краской нарисуйте воду вокруг рыбки. Темно-синей краской нарисуйте пузырьки воздуха.

Рисовать рыбку этим способом можно в разновозрастном коллективе детей (разновозрастном кружке, в семье с детьми- дошкольниками разного возраста). Вот как нарисовали рыбку дети. Обратите внимание, какие разные рыбки у них получились!

Поскольку «Родную тропинку» читают семьи с детьми разного возраста, то я решила дополнить мастер-класс Веры другими идеями по рисованию рыбок с детьми постарше. С помощью видео, представленных ниже, Вы сможете нарисовать красивую рыбку, даже если раньше не рисовали — сами или с детьми. И использовать свой рисунок для иллюстрации сказки или мультика, для картинок, разыгрывания пальчикового театра или театра картинок.

Как нарисовать рыбку: поэтапно. Мастер-классы для взрослых

Как нарисовать рыбку для мультика или для сказки с помощью гелевой ручки за три минуты

Как нарисовать оригинальную рыбку в технике монотипия

Очень необычная техника рисования рыбок! Понравится и Вам, и детям! Попробуйте:).

Как нарисовать рыбок простым карандашом поэтапно

Мастер-класс Юлии Ерошенко для детей школьного возраста и взрослых.

Как сделать рыбок из йогуртных бутылочек своими руками Вы узнаете из статьи

Получите НОВЫЙ БЕСПЛАТНЫЙ АУДИОКУРС С ИГРОВЫМ ПРИЛОЖЕНИЕМ

«Развитие речи от 0 до 7 лет: что важно знать и что делать. Шпаргалка для родителей»

Кликните на или на обложку курса ниже для бесплатной подписки

Уроки рисования – это всестороннее развитие ребенка, на которых он не только изучает технику изображения, но и имеет возможность ознакомиться с окружающим миром и его жителями.

В этой статье мы расскажем, как поэтапно нарисовать с детьми рыбку карандашом.

Тело практически всех рыб овальное. Ребенок, который учится рисовать рыбу, должен уметь ее изобразить. Но вид овала может немного видоизменяться в зависимости от разновидности морского животного. Но, как всегда, начинаем рисунок с простого.

Из этой статьи вы узнаете

Изображаем и изучаем

Изображение рыбки очень простое. Такое рисовать могут дети, начиная с младшего возраста.

Первое, из чего состоит рыба, – это ее длинное овальное туловище. В этот момент можно рассказать малышу о том, где живут рыбы и об их строении тела. Если ребенок уже знает это, пусть сам скажет, чем она отличается от другого животного. Тем временем на бумаге появляется овал.

Второй шаг – это сделать из сторон этой фигуры голову рыбы и хвост. Для этого одна сторона немного удлиняется. Это будет голова. Она отделяется от туловища особыми пластинками, которые закрывают жабры рыбы. Объясните, что это их орган дыхания.

Нарисовать хвост рыбы нужно с противоположной стороны овала. Он будет продолжением овала и поэтому слегка расширен к концу. Пока рисуем хвост, рассказываем, что этот орган помогает этому водному животному двигаться, поворачивать и регулировать скорость передвижения.

Следующее, что следует прорисовать, – это основные составляющие головы:

Не забывайте и про дополнительные плавники, которые находятся на спине у животного и снизу на брюшке. Заканчивая рисунок, сделайте карандашом последние штрихи на изображении. Все! Самое простое изображение рыбки поэтапно готово. Дополнить рисунок можно водорослями и другими морскими жителями.

В следующий раз предложите малышу самому изобразить рыбу и не забывайте подсказывать и хвалить кроху за его старания.

Имея такие практические знания изображения рыб, для ребенка в дальнейшем не составит труда нарисовать других жителей водного мира. Например, щука прорисовывается из изначально более длинного овала, так как ее тело более вытянутое.

А вот камбала, наоборот, отличается округленным телом и небольшими плавниками. Золотые рыбки отличаются наличием более пушистого хвоста, который красиво свисает книзу.

Более детальный поэтапный рисунок

Более детальное изображение можно начинать практиковать с детьми, которые уверенно владеют карандашом. Сделать это поэтапно не трудно. Поэтому вооружитесь листом бумаги и карандашами и начинайте рисовать рыбку. Всего изображение получится в шесть шагов.

С левой стороны бумаги рисуем мордочку рыбы и, начиная от нее, ведем плавную черту, слегка приподнятую к верху, а потом плавно спускающуюся вниз. У нас получилось нарисовать спину.
Вернемся к мордочке: ведем нижнюю ее часть, формируя рот. Линия плавно переходит в жабры, отделяя тем самым голову рыбы.
От жабр проводится линия живота. Нужно нарисовать ее так, чтобы она шла симметрично уже изображенной спинке. Верхняя и нижняя линии спины и живота к концу немного сходятся, но не соединяются.
Далее карандашом на спине в месте опускания спины рисуется плавник. Он самый крупный из всех. Нижний плавник нужно нарисовать в месте, где линия брюшка начинает устремляться к верхней линии. По размерам нижний плавник немного меньше верхнего, но также довольно крупный.

Рисовать дальше нужно хвост, который представляет собой продолжение линий брюшка и спины. Рыбку заканчиваем красивым хвостом.
Последний штрих – это рисование глаз, дополнительных плавников возле жабр. Прорисовывание чешуек по всему телу, кроме головы. Заштриховка плавников и хвоста карандашом.

Вот так легко нарисовать рыбку. Для детей этот урок может показаться трудным, но немного практики, и это будет получаться очень быстро и красиво.

Изображение рыбы-меч

Подводный мир очень многогранный. Здесь множество рыб, поэтому у детей может возникнуть желание научиться рисовать рыбу-меч. Она быстро плавает и имеет подвижное тело. Ее скорость может достигать 130 км в час. Но главной ее особенностью считается длинный нос, который схожий с мечем. Благодаря этому, рыбку так и назвали.

Рисовать начинаем с туловища, которое изображается в виде изогнутого овала, суженного в конце, – это хвост. Он небольшой, короткий и широкий. Спинной плавник высокий, заостренный и не широкий. Такие же и два нижних плавника.

Дальше следует поэтапно рисовать морду. Помним, почему эту рыбку назвали мечем, – делаем длинный нос. Прорисовываем жабра и круглые глаза. Тело рыбы необходимо разделить вдоль на две одинаковые части чуть заметной линией. Верхняя часть должна быть темнее нижней. Это ее особенность.

Последний штрих – удаление лишних линий ластиком и заштриховка туловища при помощи карандаша. Вот так быстро мы изобразили это морское животное.

Тема этого урока «Как нарисовать рыбу», с красивым названием Бетта. Рисунок рыбы мы выполним простым карандашом, но на последнем шаге рисования рыбу можно раскрасить цветными карандашами, поскольку многие тропические рыбки, в том числе и Бетта имеют очень яркую и красивую окраску.

1. Начните рисунок рыбы с простого контура

Рисовать рыбу совсем несложно. Достаточно нарисовать вытянутый овальной формы контур, нарисовать маленький кружочек для глаза рыбы и пометить черточкой, где будет располагаться хвост рыбки.

2. На этом шаге нужно нарисовать плавники

Поскольку самец рыбки Бетта имеет очень красивые плавники, вы должны этот элемент сделать главным на картинке. Плавники у этой красивой рыбки «вьются» словно шелковые, тонкие и прозрачные, с «рваными» краями. Но вначале нарисуйте контуры плавников прямыми линиями, примерно такой формы как на моем рисунке. Нарисуйте карандашом треугольный контур спинного плавника. Хвостовой плавник будет самым большим на рисунке, с острым углом сверху. Нарисуйте нижний плавник и небольшой плавник под глазами у рыбы, он немного отодвинут влево от брюшного.

3. Уточните нарисованные контуры плавников

На этом шаге нужно края плавников нарисовать волнистыми линиями. Плавники у этой рыбки словно «струятся», поэтому линии делайте произвольными, не обязательно копировать мой рисунок. Благодаря тому, что вы нарисуете края плавников волнистыми линиями, рыбка на картинке будет выглядеть изящно и грациозно, и создаваться ощущение ее движения. Уточните контур головы рыбки, сделайте его чуть длиннее и острее.

4. Как нарисовать голову

Вначале удалите с рисунка рыбы лишние контурные линии плавников, а после нарисуйте детали головы. Начинайте рисовать с тех элементов, которые рисовать вам легче. Линию, выделяющую жабры, рядом небольшой жаберный плавник. После этого можно нарисовать в деталях глаз и рот. В глазу нарисуйте «соринку», а затем затените мягким простым карандашом зрачок.

5. Рисунок рыбы. Заключительный шаг

Это заключительный шаг рисунка. Чтобы полностью завершить рисовать рыбу, вам останется лишь раскрасить ее цветными карандашами. Но вначале нужно полностью убрать ластиком лишние контурные линии. Без цвета тяжело передать всю красоту рыбки Бетта, но если вам требуется черно-белый рисунок, то вы можете лишь затенить рисунок мягким простым карандашом.

Акула самое опасное морское животное, точнее это рыба, и даже внешний вид у нее соответствующий. Большая пасть с множеством острых как лезвие зубов и хищным взглядом. Именно эти детали и нужно в первую очередь нарисовать в рисунке этой рыбы. В остальном же, акула практически ничем не отличается от обычной рыбы.

Начальные контуры картинки кита напоминают каркас обычной лодки, только задний край сильно поднят вверх. Почти в центре рисунка кита нарисуйте плавник. Форма у него не сложная, поэтому я не буду комментировать, как его нарисовать. Добавьте на рисунке карандашом еще две линии и перейдем к следующему этапу. Кит внешне похож на рыбу, но не рыба, а морское животное.

Картинку дельфина нарисовать совсем несложно, поскольку туловище его имеет схожее строение с рыбой, главное научиться рисовать голову и соблюдать все пропорции. Рисунки дельфинов похожи на рисунки рыбы, только рыбы бывают очень яркой окраски, а дельфин нет.

Всегда ведь хочется нарисовать картинку персонажей прочитанной книжки про лягушку путешественницу или как лягушка превратилась в принцессу. Рисунок для детей простым карандашом также как и рисунок рыбы, лучше делать поэтапно, вначале наметив лишь общие контуры.

Рисовать черепаху очень увлекательно, но это не самая легкая задача. Сложность заключается в том, что у черепахи очень необычная форма, и сложный для рисования панцирь. Панцирь черепахи имеет рифленую поверхность и его поверхность сложно отобразить в рисунке. На этом уроке мы попробуем самостоятельно рисовать черепаху поэтапно.

Рисовать осьминога несложно, достаточно нарисовать длинные щупальца и вытянутую форму головы и будет понятно, что это рисунок осьминога. Осьминог очень похож на кальмара, но намного его крупнее. Чтобы подчеркнуть размер осьминога нужно нарисовать рядом других обитателей моря, например, проплывающую рыбу.

Они бывают большими и маленькими, зелеными и красными, опасными и не очень. Они плавают практически во всех водоемах нашей планеты, в озерах, в реках, в морях и океанах. Да, сегодня мы будем разбираться как нарисовать рыбу.

Реалистичный пример

Начнем мы со сложного примера, в конце которого вы поймете как нарисовать рыбу поэтапно за 7 шагов. Это непростой способ рисования и если хотите что-то попроще, то просто можете пролистать страницу вниз. Ниже мы будем разбирать более простые способы рисования.

Для начала мы должны сделать набросок как на картинке ниже. Он должен получиться максимально симметричным.

С правой стороны подрисовываем хвост. Его нижняя часть может быть чуть длиннее, чем верхняя.

Теперь берем ластик и стираем все лишние линии. Также, на кончике подрисуем рот короткой полоской, а чуть выше добавим глаз.

Изобразим плавники. Обратите внимание, что правые стороны всех трех плавников должны получиться острыми.

Мы подошли к самому сложному моменты, к наложению светотени и прорисовку чешуи. Если хотите, то можете просто раскрасить получившуюся рыбку в какие-нибудь цвета, а те кто хочет добиться максимального реализма читают дальше.

Рисуем градиент по всему туловищу. Сверху нужно очень сильно нажимать карандаш, и чем ниже тем слабее. Таким образом вы получите эффект как на картинке ниже.

Чтобы нарисовать чешую, нужно туловище покрыть перекрестными линиями, а плавники обычными.

На последнем этапе для придания ещё бОльшей реалистичности можно добавить синего цвета.

Способ рисования карандашом

В этом примере мы будем работать над маленькой, но очень красивой рыбкой. Итак, готовьте ластик и бумагу, так как сейчас мы будем учиться как нарисовать рыбу карандашом.

Первым делом делаем эскиз, на котором будут изображены контуры нашего морского создания.

Теперь поработаем над головой. Прорисовываем глаз, жабры и рот. Изображается всё это достаточно просто, главное расположить глаз и жабры в нужных местах.

Детализируем плавники. На месте простейших контуров, которые мы уже нарисовали карандашом на первом шаге, мы рисуем изящные линии плавников. Внутри заштриховываем их полосками.

Стираем все линии контура, они нам больше не понадобятся.

Пришло время раскрашивать. Можно взять оранжевый фломастер и сразу всё раскрасить или же пойти по сложному пути. Ниже вы увидите результат профессионального художника. Узнать как он добился такого результата вы сможете после просмотра видеоролика.

Золотая рыбка

Мы подошли к достаточно простым примерам, которые подойдут и взрослым и детям. В данном примере мы будем разбираться как нарисовать золотую рыбку, героиню сказки, в которой она исполняла желания.

В начале рисуем основу, в которой уже должен быть рот и глаз.

Сверху добавляем гребень, а снизу два небольших плавника. Чешую можно нарисовать тремя вертикальными волнистыми линиями.

Теперь добавляем длинный хвост, который сначала идет вверх, а потом плавно спускается в самый низ. Это отличительная особенность золотой рыбки.

Если хотите, то можете добавить в рисунок пузырьки и длинные морские водоросли.

Берем черный маркер или фломастер и обводим наш эскиз. Линии нарисованные карандашом нужно стереть ластиком.

Теперь берем любые принадлежности для рисования, цветные карандаши, фломастеры или краски, это не важно. Главное, выберите золотой или желтый цвет и раскрасьте рыбку.

Рыба для детей

Этой простой пример рисования, который поможет нарисовать рыбу детям. Она очень добрая, красивая и радужная, поэтому наверняка понравится любому ребенку и взрослому.

Наша рыба будет готова всего за 4 шага. На данном шаге мы нарисуем ее основу: туловище, голова и хвост.

Подрисовываем три плавника и гребень. Так как наша рыба плывет в левую сторону, то плавники должны немного откланяться в правую сторону.

Изобразим чешую по всему туловищу в виде плавных, округлых линий.

Берем самые яркие фломастеры и раскрашиваем ее. Также, если хотите, то можете подрисовать водоросли и воду.

Красивый рисунок за 5 шагов

Рыба имеет достаточно простое строение тела, поэтому всего лишь за 5 шагов вы сможете узнать как нарисовать рыбку. Готовьте цветные маркеры, мы приступаем!

Как обычно, первым этапом является изображение наброска. В данном случае у нас стандартный рыбий набор: тело, плавники, хвост.

Основываясь на контурах нашего наброска мы должны прорисовать большой рот и большой глаз. Рисунок будет выполнен в мультяшном стиле, именно поэтому некоторые части должны быть больше, чем обычно.

Штрихами детализируем конечности нашей рыбки.

Мы подошли к достаточно интересному моменту, к раскрашиванию. Чтобы добиться эффекта мультяшной объемности нам понадобятся два оттенка оранжевого: первый потемнее, второй посветлее. Это могут быть оттенки не только оранжевого, а вообще любого цвета, который вы только найдете у себя на столе.

Темным цветом окрашиваем нашего персонажа, как на примере ниже.

А теперь более светлым цветом закрашиваем всю оставшуюся часть. Таким образом мы сможем добиться мультяшного эффекта.

Как нарисовать окуня поэтапно карандашом

Этот урок поможет вам нарисовать окуня карандашом поэтапно. Ранее я уже рассказывала, как нарисовать золотую рыбку, но тот урок однозначно не для начинающих, поэтому в этом и следующих уроках я буду рассказывать, как рисовать рыб легко. Начнем, пожалуй, именно с такой рыбки, как окунь – такую рыбу рисовать интересно.

Шаг 1

Чтобы нарисовать окуня, нам понадобится нарисовать основу. Вообще рыбы (за редким исключением) имеют вытянутую форму, так что нам нужно в первую очередь нарисовать овал, вот так.

Шаг 2

Теперь приступаем к рисованию хвоста окуня. Нам нужно нарисовать такую фигуру, как показано ниже, в задней части рыбки.

Шаг 3

Конечно, без плавников рыба просто не сможет плавать, поэтому не забудьте нарисовать их тоже. У окуня есть два больших плавника наверху, парочка по бокам и один снизу. Нарисуйте плавники так, как показано на изображении ниже.

Шаг 4

Окунь выделяется среди других рыб тем, что имеет полоски на спине, которые сужаются к низу. Выглядят они в виде длинных треугольников.

Шаг 5

Самое время нарисовать «лицо» окуня. Немного вытягиваем округлую форму овала так, чтобы мордочка рыбы была немного закруглена. Рисуем что-то вроде рта.

Шаг 6

А теперь можно приступать к рисованию сердитой морды окуня. Задача не из легких, но я думаю, что у вас все получится, просто повторяйте за тем, как нарисовано на картинке ниже.

Шаг 7

Добавим один маленький плавничок сбоку.

Шаг 8

На каждом плавнике следует нарисовать вот такие полоски, в некоторых местах выходящие за контуры плавника.

Ну вот, урок закончился, и вот что у вас должно было получиться.

Надеюсь, вам понравилось, и у вас получилось нарисовать окуня карандашом. На моем сайте вы также можете найти множество поэтапных уроков рисования, которые обязательно вам понравятся.

Учимся рисовать в программе Paint

Paint — это одна из самых простых программ для рисования на компьютере. В ней можно создать полноценный рисунок, а также обработать фотографию: уменьшить размер, обрезать, сделать надпись. Сейчас мы научимся работать с основными инструментами и цветами в этом приложении.

Чтобы открыть программу, нужно нажать на «Пуск» в нижней части экрана слева. В списке щелкнуть по пункту «Стандартные-Windows» и выбрать Paint.

Загрузится приложение. Выглядит оно примерно так:

Окно состоит из нескольких частей. Самая важная — белый прямоугольник посередине. Это и есть наш лист, то есть то место, где мы будем рисовать.

Следующая, не менее важная часть, — инструменты. Это то, чем мы будем рисовать.

Также нам понадобятся цвета. Они находятся рядом.

Цвета

Для того чтобы выбрать цвет, нужно всего лишь щелкнуть по нему левой кнопкой мышки. Кстати, обратите внимание на два квадратика.

Если Вы нажмете на какой-нибудь цвет, то он появится в первом (переднем) квадратике. Это означает, что он выбран, и им можно рисовать.

А задний квадратик — это тот цвет, которым Вы будете стирать нарисованное. По умолчанию он белый. Лучше его не менять.

Кстати, это далеко не вся палитра. Есть еще много других оттенков. Для добавления цветов нужно щелкнуть по пункту «Изменение цветов».

Инструменты

А сейчас самое интересное — рисование. Все инструменты находятся в верхней части приложения.

Начнем с Карандаша. Выглядит он вот так:

Рисует тонкой линией. Для этого выберите «Карандаш», кликнув по нему левой кнопкой мыши, укажите цвет. Затем наведите курсор на белое, нажмите на левую кнопку мыши и, не отпуская ее, двигайте мышкой.

Следующий популярный инструмент — Кисть. Выглядит он вот так:

Рисует более толстой линией, чем «Карандаш».

Чтобы изменить толщину и тип линии, нужно нажать на иконку со стрелочкой прямо под инструментом «Кисть».

Ластик — вытирает то, что нарисовали.

Заливка — заполняет цветом объединенную область.

Для того, чтобы это попробовать, нарисуйте круг кисточкой или карандашом. Щелкните левой кнопкой мыши по заливке и выберите другой цвет.

Наведите внутрь круга и щелкните левой кнопкой мыши один раз. Внутренняя часть круга заполнится.

Масштаб — увеличивает часть рисунка.

Для увеличения щелкните по инструменту «Масштаб» и нажмите на то место рисунка, которое хотите увеличить, левой кнопкой мышки. Для возврата обратно, то есть уменьшения, щелкните правой кнопкой мышки по увеличенной части. Если это не сработало, то снова выберите «Масштаб» и щелкните по рисунку левой кнопкой мышки.

И напоследок поговорим еще об одном инструменте, который, по сравнению с предыдущими, не так часто используется.

— «Пипетка». Нужна для того, чтобы определить цвет. Для этого наведите «Пипетку» на определенную часть рисунка и нажмите один раз левой кнопкой мышки. После чего посмотрите на установленный цвет. Он поменяется. При помощи «Пипетки» можно выбрать цвет в определенном месте (точке) рисунка.

Только что мы рассмотрели самые часто используемые инструменты программы Paint. Попробуйте нарисовать похожий рисунок, используя их.

Другие возможности приложения мы рассматриваем в уроках:

Автор: Илья Кривошеев

как нарисовать сома карандашом поэтапно – Как нарисовать сома карандашом поэтапно – Profile – Smart Energy Islands Energy Efficiency Training Forum

как нарисовать сома карандашом поэтапно

Для просмотра нажмите на картинку

Читать далее

Смотреть видео

как нарисовать сома карандашом поэтапно

Как нарисовать сома карандашом, красками поэтапно?
Как нарисовать сома карандашом поэтапно
Рыба сом — рисунок для детей
Как нарисовать сома

И костер, дрожа и колеблясь отсветом, беспокойно взглядывал красными очами на выступивший на секунду из темноты обрыв. На искусственных прудах карась держится на дне, около стены прибрежной растительности или в выемке донной аномалии.
Однако не все люди привыкли вести рыбалку с колен. В качестве насадки можно использовать любую животного происхождения, причем хорошо, если она слегка тухлая, налим является санитаром водоемов и положительно реагирует на этот запах. Снятого пескаря, пущенного в свежую воду в садке, как правило, можно использовать вторично на следующей рыбалке. Значит проблема не с трубой, а со стремянками. Мясо смешивается с пассированными луком и морковью, нарезанным помидором, томатной пастой и специями.
При этом модель сохранила доступную цену и простоту управления. Усилена конструкция прицепного устройства. Дышать над морем высотой соленой.
Теплосберегающее белье подходит для повседневной носки или может использоваться при невысоких физических нагрузках. Разверните и сделайте то же самое по- другому, перпендикулярно тому, что вы только что сложили.
Предлагаю вашему вниманию видеоролик, где я показываю, как очень просто нарисовать рыбку сомика. Если вам интересно посмотреть на мои работы.
Нарисовать сома карандашом поэтапно можно вот так: Этапы рисования: 1) Намечаем части тела сома таким образом: 2) Начинаем прорисовку частей тела сома, добавляем плавники рыбе и усы: 3) Наносим штриховку на плавники, выделяя их таким образом.
Для начала нарисуйте основные направляющие формы для нашего сома. Начинаем набрасывать форму рта и головы. Далее рисуем спину и плавник. Также нужно сделать усы нашему сому, и дорисовать плавники. Немного детализируйте лицо, так как изображено на картинке. Нарисуйте усы на левой стороне лица. Потом сделайте четыре плавника, подкорректируйте плавники. После этого нарисуйте линии живота. Последний шаг, это хвост нашего сома. Начинаем рисовать с спины и переходим к хвосту, и затем обрисовываем нижний плавник. После этого можете начать стирать все ненужные линии. Вот такой получился у нас сом. Теперь можете разрисовать его как вам нравиться.
Это будет урок из серии «Учимся рисовать пресноводных (речных) рыб». Такая вот рыба — как сказано в Википедии — хищная, пресноводная, бесчешуйчатая. Ещё там сказано, что они могут достигать 3 метров в длину. Но в свете обучения рисованию по интернету очень длинные узкие объекты неудобны — увы, детали получаются мелкими. Так что нарисовать будет нетрудно. Набросок карандашом сделали, сходство, пропорции и симметрию проверили. Теперь переходим к «чистовому» рисунку. Сначала, разумеется, рисуем туловище, оно коническое с большой приплюснутой округлой головой и длинной хвостовой частью: Плавников немного: Рисуем голову. Глаза широко расставлены.
Предлагаю вашему вниманию видеоролик, где я показываю, как очень просто нарисовать рыбку сомика.
Детские рисунки сома цветными карандашами и красками. Картинки для срисовки. Иллюстрации для дошкольников и школьников. И для этих мест это очень большая рыба. А когда Вы захотите ее нарисовать, не забудьте об обязательных усиках. Другие особенности при рисовании сома Вы сможете увидеть в картинках и рисунках из нашей статьи. Простая срисовка для детей. Контурный рисунок для раскрашивания. Рыба сом глазами детей. Для дошкольников в детском саду. Раскраска для самых маленьких. Сом для учеников начальной школы. Шаблон для рисования. Изображение в хорошем качестве.
Как нарисовать рыбу сома. Источник: Как нарисовать рыбу сома. Как нарисовать поэтапного рисования речной пресноводной рыбы сома. Людям еще нравятся такие идеи. Как нарисовать Капибару. Как нарисовать поэтапного рисования водосвинки Капибары. ana isabel sensorial bll.
Тем, кто учится рисовать, стоит начать с несложных, но интересных объектов. Портреты и изображения животных вы, возможно, не осилите. Зато нарисовать рыбу – например, сома — сможет даже начинающий художник.
Как рисовать золотую рыбку карандашом поэтапно. Золотая рыбка – картинка для раскрашивания. Для начала нарисуйте основные направляющие формы для нашего сома. На лице нужно нарисовать руководящие принципы. Как нарисовать меч рыбу. Меч-рыба быстро плавает и поэтому тело её очень гибкое. Поэтому и ось внутри овала рисуем не прямую, а изогнутую, будто подвижную.
Как научиться рисовать карандашом — поэтапные практические советы. простые идеи фото, видео-уроки ? Рисунки карандашом поэтапно. Элджей рисунки карандашом, фото фанатов: Простые видео-уроки и идеи: Элджей рисунки карандашом. Как нарисовать рыбу сома. Это будет урок из серии «Учимся рисовать пресноводных (речных) рыб». Такая вот рыба — как сказано в Википедии — хищная, пресноводная, бесчешуйчатая.

Это соревнование настоящих деревянных парусников. Выбирая мебель с разным механизмом складывания для активного отдыха или пикников важно убедиться в том, что ножки будут минимально погружаться в грунт. Крайние закрылки с обеих сторон подверните к верхней точке. У вас будет больше холостых поклевок, чем с легкой удочкой. Нерест леща попадает на позднюю весну- лето, поэтому предпочтительнее ловить добычу после холодов.
Какой бинокль вы считаете лучшим. Только модель воблера крэнки эффективно использовать исключительно в теплой воде. Он отличается прочностью и легкостью, ровностью изгиба.
Раньше охотники сами старались имитировать голоса жертв, чтобы подманивать их таким образом. Двигатель не перегревается, т. Требуется то, чтобы все мы жили дружно. Читайте также новую статью и смотрите видео про малиновую мамалыгу для ловли рыбы. Советы по изготовлению прикормки для карася.
Ловля судака на ратлины зимой. Далее необходимо взять металлическую сетку, поместить его на дно кастрюли и высыпать замоченный горох вместе с водой. Этот вид одежды подходит и для повседневной носки, особенно тогда, когда столбик термометра опускается ниже нуля. По быту на базе могу сказать, что, на мой взгляд, все было на высоте. Жареный лещ под чесночным соусом может подаваться на стол, как в холодном, так и горячем виде.
Применяя другие насадки, ими можно ловить и другую крупную рыбу, например сазана, язя и других. И как только они начнут общаться поближе, она станет пытаться склонить его в свою веру. Его количественное содержание зависит от вида обитателей бассейна. Шнур заводится в паз и опускается с ребра кружка.

Как нарисовать рыбку в аквариуме

Как нарисовать рыбку?

Дети любят рисовать, в особенности, если им помогают взрослые. Популярными среди сюжетов у юных художников остаются куклы, животные, игрушки. Многие предпочитают изображать морских обитателей, в частности золотую рыбку из любимой всеми сказки. При этом не всем малышам хватает навыков и умений для рисования морской владычицы. Родители могут показать крохе, как нарисовать разных рыбок, тем самым порадовать своего ребенка и заставить поверить в свои силы. Ну и естественно, что перед импровизированным уроком рисования взрослым следует подготовиться самим.

Как нарисовать рыбку поэтапно: для самых маленьких

Симпатичная рыбка может получиться даже у младших дошкольников: нарисовать ее под силу и трехлетнему малышу. Важно правильно объяснить, и тогда в вашей коллекции поделок любимого чада появиться новый «шедевр».

Сначала рисуем овал и примыкающий к нему треугольник – тело и хвостик будущей рыбки
Затем добавляем небольшие треугольники разного размера сверху и снизу – это плавники морской обитательницы.
Изображаем в овале маленький круг и дугу, у нас получаются глаз и контур жабр.
Теперь необходимо нарисовать губы рыбки и округлить переход из туловища в хвост.
Прорисовываем детали: полосы на плавниках и хвосте, дуги на туловище для придания очертаний чешуи.
Осталось всего лишь разукрасить рыбку карандашами или красками.

Как видите, рыбка получается очень просто.

Как нарисовать красивую рыбку?

Изобразить экзотическую рыбку сможет и 4-5 летний кроха, который уже обладает кое-какими навыками рисования.

Рисуем круг, через который затем проводим горизонтальную линию.
Используя контур круга, вырисовываем форму тела рыбы таким образом, что на горизонтальной линии оказываются ротик и хвост.
Теперь выделяем голову рыбы и маленький плавник, прорисовываем сверху на спинке плавник из двух дуг.
Добавляем большой глаз возле рта рыбки, но не закрашиваем его полностью. На плавниках и хвосте делаем черточки.
Аккуратно стираем контуры, которые мы рисовали на первом рисунке.
Самое время раскрасить рыбку, не забывая сделать цветные полосы на ее туловище.

Согласитесь, рыбка простая, а красивая получилась! Если покажите, как нарисовать рыбку карандашом поэтапно, ребенок будет в восторге, ведь он смог нарисовать такой замечательный рисунок своими руками под вашим чутким руководством!

Как нарисовать золотую рыбку?

Любимый сказочный персонаж детей — золотую рыбку – изобразить не так уж и просто, но вполне реально.

Сначала необходимо нарисовать овал, к которому затем прорисовываем верхний плавник, рот рыбки и линии будущего хвоста и нижних плавников.
Изображаем ротик и глаз рыбки, обведем половину овала.
Теперь волнистыми линиями прорисовываем хвост, а также нижний плавничок.
То же самое делаем с плавником на спинке рыбки. Справа от глаза обозначаем линию жабр в виде скобки.
Добавляем чешую в середине овала, прорисовываем нижний двойной плавник.

Осталось всего разукрасить нашу золотую рыбку фломастерами или цветными карандашами. При желании можно украсить ее короной.

Как нарисовать аквариум с рыбками?

Когда ребенок овладеет умением изображения рыбок разного вида, предложите ему «поселить» их в аквариуме. Нарисуйте вместе с крохой волны: ребенок – широкой кисточкой, а вы – маленькой.

Теперь с помощью кусочка картона, придавив его край, растяните зеленую краску волнистыми линиями вертикально – получаются водоросли. Пусть малыш нарисует рыбок разных размеров и цветов и пальчиками оставит овалы коричневого и желтого цветов – дно аквариума. Аквариум можно повесить на стену для украшения комнаты.

WomanAdvice.ru⁪>

Как нарисовать рыбу :: золотая рыбка контур :: Рисование

Совет 1: Как нарисовать рыбу

Домашний аквариум – не только отличная идея декорирования интерьера, но и верный помощник в борьбе со стрессами, возникающими в результате бешеного ритма будничной жизни. Кроме того, для людей, не имеющих возможности завести у себя дома кошку, собаку или попугая, аквариумные рыбки – отличное решение. А те, для кого и домашний аквариум – несбыточная мечта, могут сами нарисовать рыбу.

Инструкция

1. Сперва на листе бумаги следует нарисовать небольшую окружность – голову будущей рыбы.

2. Далее нужно нарисовать дугу, проходящую через верхнюю часть окружности. Правый конец дуги должен быть раза в 3-4 длиннее левого.

3. Через нижнюю часть окружности следует провести изогнутую линию, концы которой следует соединить с концами верхней дуги. Тело рыбы готово.

4. Теперь рыбе нужно нарисовать хвост. Внешне он напоминает пару лепестков цветка, исходящих из одной точки.

5. Далее следует нарисовать верхнюю губу рыбы. На рисунке она имеет вытянутую каплевидную форму и расположена в нижней части головы рыбы.

6. Вслед за верхней губой, рыбе необходимо добавить и нижнюю, также напоминающую небольшую капельку.

7. Далее рыбе нужно нарисовать верхний плавник. Он может быть и овальным, и прямоугольным, и треугольным, в зависимости от разновидности рыбки. Лишние карандашные линии можно удалить с помощью ластика.

8. Затем рыбе следует дорисовать пару нижних плавников. Первый плавник обычно растет рядом с головой рыбы, а второй ближе к ее хвосту.

9. Снова необходимо стереть лишние линии ластиком. Т.к. глаза у рыб располагаются по бокам головы, на рисунке будет виден всего один глаз. Его-то и нужно нарисовать.

10. Теперь на плавниках и хвосте рыбы следует изобразить щетину в виде коротких полосок.

11. Далее при помощи сеточки из прямых линий, на теле рыбы нужно показать рисунок чешуи. Кроме этого, необходимо стереть ластиком правую верхнюю часть окружности, служащей когда-то наметкой головы рыбы.

12. Теперь рыбу можно раскрасить всеми цветами радуги. Получившийся рисунок нужно повесить на самое видное место и любоваться им почаще, забывая о проблемах и заботах повседневной жизни.

Совет 2: Как нарисовать рыбку

Каждый родитель мечтает, чтобы его чадо было всесторонне развито. Умение красиво рисовать окружающий мир составляет неотделимую часть такого развития. Ведь через призму прекрасного рисунка, каждый человек приобщается к любви, милосердию и доброте. Сделать вместе с ребенком первые шаги в этом искусстве — это упоительная радость для ребенка и его родителя. Поэтому научимся вместе с ребенком рисовать рыбку.

Вам понадобится

Плотный лист белой бумаги, ластик, набор цветных карандашей.

Инструкция

1. Нарисуйте квадрат и треугольники. Тело будет квадратом, а треугольники это голова и хвост. Попутно объясняя малышу, что означают эти геометрические фигуры и почему они так называются.

2. Нарисуйте плавники. Пусть плавниками будут прямоугольники, наклоненные чуть в сторону.

3. Нарисуйте окружность — это глаз рыбки.

4. Нарисуйте сердечко, пусть это будут рыбьи губы.

5. Добавьте полосы. Горизонтальные на хвосте у рыбки, вертикальные волнистые поперек тела.

6. Сотрите ластиком ненужные линии и закруглите карандашом все угловые выступы.

7. Раскрасьте рисунок разноцветными карандашами.

Видео по теме

Обратите внимание

Не надо сразу рисовать большое количество рисунков, лучше будет чередовать их с другими, например подвижными играми. Так Вы не отобьете у маленьких детей охоту учиться дальше.

Теперь, когда красивый рисунок готов Вы можете повесить его на стенку для всеобщего восхищения. Это принесет много радости и гордости Вашему ребеночку. Посмотрите — у вас получилась необычная аквариумная рыбка. Кроме того в процессе рисования дети получают дополнительные уроки по геометрии и математике. Учась считать количество фигур, и запоминая их названия.

Видео по теме

Обратите внимание

Как нарисовать рыбку с хвостом? В этом уроке мы нарисуем красивую рыбку с вьющимся хвостом. Она похожа на золотую рыбку и рисуется довольно просто. Первым делом нарисуем глаз нашей рыбки. Глаз будет круглым с небольшим зрачком.

Полезный совет

Тема этого урока как нарисовать рыбу, с красивым названием Бетта. 1. Начните рисунок с простого контура туловища рыбы. Рисовать любую рыбу совсем не сложно. Достаточно нарисовать вытянутый овальной формы контур, нарисовать маленький кружочек для глаза рыбы и поставить черточку для хвоста.

KakProsto.ru⁪>

Как нарисовать аквариум карандашом :: как нарисовать срезы на параллелепипед :: Рисование

Как нарисовать аквариум карандашом

Подводный мир всегда привлекал художников. Яркие рыбки, причудливые водоросли, чудесные камни будят воображение. Нарисовать аквариум карандашом под силу даже начинающему художнику.

Это просто шар

Аквариумы бывают разной формы. Это может быть куб, параллелепипед или шар, так что для начала нужно научиться рисовать соответствующее геометрическое тело. Поэтапный эскиз начните с рисования шара. Лист можно положить и вертикально, и горизонтально.
Нарисуйте горизонтальную линию. Она обозначает поверхность стола, которую можно и не прорисовывать. Линия нужна просто для того, чтобы ориентироваться на плоскости листа. Нарисуйте окружность так, чтобы одной из точек она касалась этой линии. Основа для аквариума у вас готова.
Чтобы нарисовать кубический аквариум, нужно знать элементарные законы перспективы. Передняя стенка – квадрат, боковая и верхняя – параллелепипеды.

Аккуратно срезать верхнюю плоскость

Нарисованный вами шар, естественно, должен иметь отверстие сверху. Представьте себе, что часть сферы срезана прозрачной плоскостью – например, стеклом. Если эта плоскость находится на уровне ваших глаз, она кажется просто полоской. Глядя на нее сверху или снизу, вы увидите овал. Твердым карандашом нарисуйте внутренний контур. Он нужен для того, чтобы передать толщину стен. Не забудьте наметить внутренний контур и у верхнего овала.
Аквариум может быть и с крышкой, но сначала все равно нужно нарисовать срез.

Аквариум и его обитатели

Аквариумный мир кажется немного искривленным из-за того, что находится за выпуклым стеклом. Рыбки выглядят толще, чем они есть, водоросли – более изогнутыми, а камни – более плоскими. На дне аквариума обычно лежит слой песка. Изображать подводный мир тоже лучше поэтапно.
Наметьте толщину грунта. Нарисуйте несколько камней – это могут быть просто овалы или кружочки. Водоросли можно наметить плавными кривыми линиями, идущими от дна к верхнему овалу. Конфигурация линий может быть самой причудливой.
Заселите свой аквариум – нарисуйте одну или двух рыбок с пышными хвостами и большими плавниками. Впрочем, в круглом аквариуме может жить и целая стая маленьких рыбок — их можно изобразить овалами или длинными штрихами.

Придать форму

Прорисуйте водоросли, рыбок и камни мягким карандашом, штриховку же наносите твердым. Начните с дна. Чтобы аквариум казался действительно круглым, накладывайте штрихи в разных направлениях – горизонтальные, затем под углом. Наложите дугообразные штрихи на заднюю стенку аквариума.
Что касается передней стенки, то выпуклую ее форму лучше всего передать штрихами, параллельными боковым линиям. У контуров линии располагаются гуще, на середине линий почти нет. Даже если вы накладываете штрихи в несколько слоев, они не должны затушевывать контуры водорослей, камней и рыбок. Ваш рисунок готов.

KakProsto.ru⁪>

Как нарисовать аквариум с рыбками

Рисуем рыбок

Цитата сообщения tinary Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Урок рисования. Учимся рисовать рыб.

Учимся рисовать разных рыб

Как нарисовать золотую рыбку

У золотой рыбки роскошные плавники и хвост. А тело почти правильной овальной формы. Сначала нарисуем тело, очертим жабры. Дорисуем плавники и хвост, они достаточно широкие.

Как рисовать золотую рыбку карандашом поэтапно

Золотая рыбка – картинка для раскрашивания

Как нарисовать меч рыбу

Дорисуем плавники – узкие и длинные. Раскрасим рыбку.

Как нарисовать меч-рыбу поэтапно карандашом

Нажмите на картинку нарисованной рыбы меч чтобы ее увеличить

Как рисовать акулу

Акулу мы уже тоже рисовали в этом уроке рисования.

Тонкими линиями обозначаем пасть и глаз рыбы. Дорисовываем плавники и хвост.

Раскрасим нашу картинку нарисованной акулы – опасного хищника

Рыба (акула) -молот – как рисовать

Стираем лишние линии. Рисуем морду-молот и хвост. Дорисуем плавники и штрихи, которые придадут рисунку объём.

Раскрашивая картинку с нарисованной акулой, рыбой – молот, обрати внимание, как плавно меняются тона краски

Как нарисовать сома

Картинка нарисованного сома для раскраски

Как рисовать щуку

Картинка нарисованной рыбы щуки для раскраски карандашами или фломастерами

Учимся рисовать рыбку – клоуна

Как рисовать рыбу клоуна поэтапно карандашом

Картинка для раскраски – нарисованная рыба клоун

Как нарисовать рыбку скалярию

Рисуем рыбку скалярию карандашом поэтапно

Картинка нарисвованной аквариумной рыбки скалярии для раскраски

Как рисовать Гуппи

Хвост и плавники заштрихуем. На теле нарисуем мелкую чешую.

Можно раскрашивать. Картинка нарисованной гуппии перед Вами (нажимайте чтобы увеличить ее)

Как нарисовать рыбку-петуха

Картинка для раскраски – аквариумная рыбка петух

источник: http://prostoykarandash.ru/lessons/karandash/413-kak-risovat-rybu-uchimsya-risovat-raznyh-rybok.html

liveinternet. ru⁪>

Рисуем быстро и просто.Рисуем красками. Как нарисовать. Золотая рыбка в аквариуме

Карась | Вики Сообщества

Карась

フナ

Фуна

AF	AF +	AC	e +	WW	CF	NL	NH
# 1	# 1	# 1	# 1	# 3	# 3	# 3	# 3

Расположение

Цена

Размер

Размер тени

11. 8 дюймов 30 см

Малый

Время года

Время суток

Круглый год

Весь день

Научное название

Карась Карась

Семья

Cyprinidae — Карпы

Редкость

Достаточно обыкновенный (★★)

« Я поймал карася! У меня остроумные навыки! » — New Horizons

Карась — обычная вездесущая рыба во всех играх, на втором месте с лягушкой и синежаброй. -продажа рыбы в игре на 120 Bells.

Захват цитат

« Я поймал карася! Carpe diem! » — Animal Crossing

« Я поймал карася! Carpe diem! » — Wild World

« Я поймал карася! Я выгляжу довольно круто! » — Городской народ

« Я поймал карася! Какой решающий улов! » — New Leaf

« Я поймал карася! Мои навыки остры! » — New Horizons

« ¡He pescado un carpín! ¡Me lo quedo de botín! ”
— Новый лист

В дар музею

Как и все рыбы, пойманные в серии Animal Crossing , карася можно пожертвовать в музей в каждой игре, поговорив с Блатерсом, который также предоставит некоторую информацию о нем.

В

Скрещивание животных

При пожертвовании Blathers куратор скажет:

«Даже обычная, обычная рыба — ценный ресурс, понимаете. Все это часть грандиозного гобелена, вот! Мы позаботимся об этом парне, о да. Вы можете не сомневаться. Превосходный уход. , верно.»

В

Диком мире

При пожертвовании Blathers куратор скажет:

«Когда я слышу карася, я думаю про себя… Тако! Действительно, тако с РЫБОЙ, wot wot! Я полагаю, это может быть странный выбор рыбы для такого блюда, но … Я спрашиваю, может быть, ты не хочешь попробовать ее и вернуться ко мне? »

В

Городской Народ

При пожертвовании Blathers куратор скажет:

« Самая большая разница между карасями и карпами заключается в отсутствии у них усов, не так ли? По сравнению с королевскими усами, в разновидности карася есть что-то почти обычное! »

В

Новый лист

В New Leaf информационная доска в аквариуме будет отображать информацию об этой рыбе.

Карась — довольно простая рыба для новичков, но она также популярна среди рыболовов-ветеранов. Они родственны кои и могут жить до 15 лет, что делает их отличной рыбой для содержания в пруду. Потомство мужского пола рождается редко, поэтому самок значительно превышает численность самцов, от чего страдают популяции. К счастью, самки размножаются самками некоторых других видов, так что проблема носит относительно временный характер ».

В

Новые горизонты

При пожертвовании или выборе «Расскажи подробнее об этом!» Куратор скажет:

« Интересно… Вы знаете, как отличить карася от стандартного карася? Отличить их довольно легко … Нужно просто найти усиков. Вернее, их отсутствие! А что такое усач, спросите вы? Ну, усач немного похож на усы. Обычный карп будет щеголять этой неприглядной «растительностью на лице», а карась гораздо лучше ухожен! Я пытался отрастить усы, когда был моложе. Он никогда не заполнялся совершенно правильно … Все к лучшему, в конце концов, потому что усы намного лучше сочетаются с носом, чем с клювом! »

Рыболовный тур

Скрещивание животных

При передаче Чипу он говорит:

TBA

Новый лист

При передаче Чипу он говорит:

Эй, знаешь что? В сладком рагу караси получаются просто фантастическими.

Но я не придирчив. Я просто съем их сырыми, если это все, что есть!

Энциклопедическая информация

Скрещивание животных

Рыба

Энциклопедия информации

Размер	11,7 дюймов
Среда обитания	Река
Сезон	Круглый год

Дикий мир

Городской народ

Рыба

Энциклопедия информации

«Разница между ними и карпом — отсутствие усов. «
Размер	Около 11,7 дюймов
Среда обитания	Реки
Сезон	Круглый год

Новый лист

Рыба

Энциклопедия информации

«Я поймал карася! Какой решающий улов!»
Размер	Около 11.7 дюймов
Среда обитания	Реки
Сезон	Круглый год

Новые горизонты

Рыба

Энциклопедия информации

«Я поймал карася! У меня отточенные навыки!»
Среда обитания	Река
Активные месяцы (север)	Круглый год
Активные месяцы (юг)	Круглый год

Дополнительная информация

Рисунок настоящего карася.

Основная статья: Карась в Википедии

Carassius carassius — рыба из семейства карповых. Обычно они есть в аквариумах, но есть и люди, которые их едят, как правило, в азиатских странах. Различия в форме карася могут быть очень высокими и сильно зависят от окружающей среды. Сначала рыба приобретает почти идеальную дискообразную форму с хорошо закругленными плавниками. Если нет хищников, таких как щука или окунь, карась вырастет в длину, а не в высоту, и рыба станет более стройной.

Общая информация

Цитата о захвате во многих играх отсылает к фразе «carpe diem», латинской пословице, означающей «лови день».

На других языках

Суп из китайского карася

Инструкции по приготовлению

СКРЫТЬ ИЗОБРАЖЕНИЯ ПОКАЗАТЬ ВСЕ ИЗОБРАЖЕНИЯ

Шаг 1

Нарежьте Филе карася (9 унций) на полоски 1/2 дюйма.

Шаг 2

Переложите рыбу в миску. Добавить Молотый имбирь (1/2 чайной ложки) . Отложите в сторону.

Шаг 3

В миску добавьте Кукурузный крахмал (3 столовые ложки) , Вода (1/2 стакана) и немного Солить по вкусу) .

Шаг 4

Добавьте рыбу и втирайте в смесь кукурузного крахмала. Дайте мариноваться 10 минут.

Шаг 5

Грубо нарезать Свежая кинза (4 стакана) .

ШАГ 6

Очистите и нарежьте Свежий имбирь (2 дюйма) на тонкие полоски.

Шаг 7

В горшок добавить Вода (4 стакана) и нарезанный имбирь.Довести до кипения.

Шаг 8

Когда вода закипит, добавьте маринованную рыбу. Дать вариться 5 минут, затем добавить нарезанную кинзу. При желании можно добавить еще кинзы. Попробуйте и настройте Молотый белый перец (1/4 чайной ложки) .

Шаг 9

Переложите в миску и сразу подавайте.

история болезни лесного пруда в восточной Финляндии, JSTOR

Абстрактный

Во время засушливого лета pH небольшого (0,13 га) естественного лесного пруда в восточной Финляндии снизился с> 6,0 до 4,0, вернувшись к норме следующей зимой. Экспериментальное понижение pH с помощью сильной кислоты в лабораторной системе вода-отстой и в воде пруда выявило качественно аналогичные изменения, что и в естественно подкисленном пруду: уменьшение цвета воды, растворенного органического материала и общего содержания Fe, а также увеличение общего количества. Концентрации Ca, Mg и Al.Эффекты подкисления вместе с одновременным повышением биодоступности алюминия были оценены на карасе, единственном существующем виде рыбы, путем сравнения с данными из подключенного пруда, который сохранил свой нормальный pH (> 6,0). Рост длины рыб существенно не отличался между прудами, а запасы гликогена в печени были немного больше в кислотном пруду. Тем не менее, обнаружение мертвой рыбы после 4 месяцев подкисления свидетельствует о высокой смертности. По сравнению с карпом в контрольном пруду, карась в подкисленном пруду страдал от ионорегуляторного дисбаланса и хронического стресса, на что указывало снижение содержания хлорида в плазме и повышение концентрации кортизола и глюкозы, соответственно.Кроме того, у них были повышены гематокрит и концентрация гемоглобина, а также увеличился относительный размер их печени.

Информация о журнале

Annales Zoologici Fennici — это авторитетный международный рецензируемый журнал, открытый для всех ученых, выходящий в шестизначных ежегодных томах (до 2002 г. ежеквартально). Он был основан в 1964 году Societas Biologica Fennica Vanamo, заменив своего предшественника, который был опубликован между 1932 и 1963 годами.В период с 1978 по 1994 год он был опубликован Финским зоологическим издательским советом, а с 1994 — Финским зоологическим и ботаническим издательским советом. Annales Zoologici Fennici публикует оригинальные исследовательские отчеты, подробные обзоры, короткие сообщения и комментарии по: экологии, палеоэкологии и экометрии, палеонтологии (третичной и четвертичной) и эволюции, природоохранной биологии и управлению дикой природой, поведению и взаимодействию животных, биоэнергетике, генетике и филогенетике. .

Как золотые рыбки выживают зимой? Они делают алкоголь | Умные новости

Эта золотая рыбка с пузырчатым глазом может быть пьяна, а может и нет.Wikimedia Commons

Животные производят множество странных соединений. Возьмем, к примеру, чернила кальмара, спрей для скунса или даже слизь миксины. Но одним из самых странных побочных продуктов животного происхождения является спирт золотых рыбок. Когда наши друзья с плавниками находятся в среде с низким содержанием кислорода, например, на дне замерзшего пруда, золотые рыбки и родственные им виды карпов производят алкоголь из своих жабр. Теперь, как сообщает Райан Ф. Мандельбаум в Gizmodo , исследователи наконец выяснили, как и почему твари производят этот рыбный самогон.

У большинства позвоночных животных, когда кислород больше не доступен, организм переключается на анаэробное дыхание, которое быстро расщепляет углеводы для получения энергии, сообщает Рэйчел Бакстер из New Scientist . Но подобно тому, как спринтеры могут удерживать молнию только на коротких дистанциях, рыбы могут полагаться на этот процесс только на короткое время из-за накопления молочной кислоты, которая опасна в высоких концентрациях.

Золотая рыбка и карась, однако, усваивают эти углеводы иначе, чем другие животные, когда кислорода не хватает. Существа превращают эти углеводы в этанол, который они выводят из своих жабр. Это означает, что молочная кислота не накапливается в их телах, что позволяет им выжить в среде с низким содержанием кислорода.

Однако, как это происходит, долгое время оставалось загадкой. Но исследование, опубликованное на этой неделе в журнале Scientific Reports , помогает объяснить рыбную загадку.

Как сообщает Мандельбаум, для изучения рыб группа исследователей из университетов Осло и Ливерпуля поместила карася в «отель для золотых рыбок», набор безвоздушных аквариумов для рыб, где они изучали их в течение семи дней, взяв образцы тканей из рыбы.

Исследователи обнаружили, что мышечная ткань рыбы содержит два типа ферментов, которые направляют углеводы в митохондрии, клеточные электростанции, в которых вырабатывается энергия, согласно пресс-релизу. Один набор этих белков следует нормальному метаболическому пути. Но в среде с низким содержанием кислорода включается второй фермент, называемый пируватдекарбоксилазой, перерабатывающий метаболические отходы с образованием менее опасного этанола, который затем выводится из организма рыбы. Бакстер отмечает, что это немного похоже на то, как пивные дрожжи делают хороший продукт.

Во время продолжительных периодов ледяного покрова в северной Европе «концентрация алкоголя в крови у карася может достигать более 50 мг на 100 миллилитров, что превышает предел алкогольной зависимости в этих странах», — соавтор, физиолог-эволюционист из Университета. Ливерпуля, говорится в пресс-релизе. «Тем не менее, это все еще намного лучшая ситуация, чем восполнение запасов молочной кислоты, которая является конечным продуктом метаболизма для других позвоночных, включая человека, когда они лишены кислорода.”

Как сообщает Бакстер, исследователи также секвенировали ДНК животного и обнаружили, что мутация, связанная с выпивкой, возникла у предка карпа и золотой рыбки около 8 миллионов лет назад. Маленькая уловка возникла из-за мутации, известной как дупликация всего генома, при которой у вида есть полная дополнительная копия генетического материала. Мутация в этих повторяющихся генах дала рыбе особый трюк.

Это также довольно впечатляющая адаптация для выживания. «Производство этанола позволяет карасям быть единственным видом рыб, выжившим и эксплуатирующим эти суровые условия окружающей среды», — говорит ведущий автор Катрин Элизабет Фагернес из Университета Осло, «тем самым избегая конкуренции и избегая хищничества со стороны других видов рыб, с которыми они обычно взаимодействуют в более насыщенной кислородом воде.”

Итак, большой вопрос, действительно ли рыба напивается? Беренбринк говорит Мандельбауму, что сказать сложно. «Подо льдом они стараются минимизировать затраты энергии», — говорит он. «В некотором смысле поведение меняется, потому что они просто сидят там. Мы действительно не можем отличить, от алкоголя это или от стратегии выживания «.

Следующим шагом является сравнение различных видов, производящих алкоголь, чтобы найти какие-либо различия в процессе и выяснить, когда и как производство этанола включается и выключается.

Алкоголь Животные Биология Рыбы Новое исследование Странные животные

Рекомендованные видео

— пищевое поведение карася, опосредованное боковым обонянием Тракт? | Химические чувства

Аннотация

Были проведены эксперименты, чтобы выяснить, какой пучок обонятельной тракт имел важное значение для опосредования пищевого поведения карася. Рыбы были разделены на три группы: контрольные рыбы, рыбы только с боковым обонянием. участки (ПАРТИИ) неповрежденными и рыбу с нарезанными участками. Рыб содержали в физиологический раствор после операции для сохранения оставшихся трактов и послеоперационные обследования выявили функциональное состояние оставшихся трактаты. При введении пищевого запаха в аквариум баллы за различное поведение при кормлении — кусание, щелканье, открывание рта и вертикальное позы — существенно не различались между контрольными рыба и рыба с ЛОТом в целости и сохранности.Те рыбы, у которых было много разделки, но медиальная и латеральная части медиального обонятельного тракта (mMOT, lMOT) сохранены значительно более низкие оценки, связанные с кормлением, чем у двух других групп рыб. Результаты настоящего исследования показывают, что ЛОТ необходим для поддерживать полный качественный и количественный уровень пищевого поведения в карась.

Введение

Обонятельная система рыб опосредует ряд форм поведения, которые необходимы для жизненных процессов: кормление, размножение и тревога. В гадидах силурид и карповых, обонятельные тракты хорошо подходят для экспериментальных манипуляции, так как оба тракта длинные и разделены на отдельные пучки (Шелдон, 1912). Каждый комплект подключается к различным областям мозга, и эта организация показательна отдельных функциональных свойств для каждого пакета, даже если есть анатомические совпадения выступов, наблюдаемые у обоих карпа, Cyprinus carpio (Ichikawa, 1975; von Bartheld et al. , 1984; Левин и Детье, 1985), и треска, Gadus morhua , (Руни и др., г. 1992).

Функциональное значение этих прогнозов уже продемонстрировано экспериментами, включающими электрическую стимуляцию дискретных пучки обонятельного тракта у трески в свободном плавании (Дёвинг и Селсет, 1980). Кормящее поведение было вызвано стимуляцией боковые обонятельные тракты (LOT), в то время как нерестовое поведение было вызвано электростимуляция латерального пучка медиальных обонятельных трактов (lMOTs). С другой стороны, поведение, связанное с тревогой, было замечено у трески, когда электрические импульсы были приложены к медиальному пучку медиального обонятельного тракты (мМОТ).Еще одно свидетельство функционального разделения обонятельных трактаты можно найти в поведенческих экспериментах с золотой рыбкой, Carassius auratus , который был обучен различать аминокислоты и потерял это способность после рассечения своих ЛОТов (фон Рековски и Циппель, 1993). Это функциональное разделение также было продемонстрировано в золотая рыбка, поскольку ухаживающее поведение опосредуется медиальными обонятельными трактами (MOTs) (Стейси и Кайл, 1983; Кайл и др. ., 1987). Половые феромоны избирательно вызывали электрическую активность в медиальной обонятельной ткани. участки самцов золотой рыбки (Sorensen et al. al ., 1991), тогда как высвобождение спермы было вызвано электрическим стимуляция медиальных обонятельных трактов (Демски, Дулка, 1984). Тревога реакция у карася Carassius carassius , также проявляют функциональные разделение, поскольку эта реакция опосредована mMOT (Хамдани и др. ., 2000).

Эти эксперименты закладывают основу для гипотезы о том, что каждый пучок обонятельный тракт опосредует определенный класс поведения (Котршал, 2000).Немного эксперименты, однако, предоставили противоречивые доказательства, как показано на исследование, проведенное Стейси и Кайлсом на золотых рыбках, показало, что либо MOT, либо LOT поддерживал неизменный уровень реакции кормления на запахи пищи (Стейси и Кайлс, 1983). Как уже упоминалось, это наблюдение противоречит общему представление о функциональной специфичности каждого пучка обонятельного тракта, и мы поэтому сочли важным повторно исследовать функциональную специфичность LOT как путь для различного кормления.В настоящем исследовании мы представить доказательства того, что ЛОТ необходим для поддержания полного качественного и количественная степень пищевого поведения карася.

Материалы и методы

Карась, C. carassius L., пойманы в небольшом озере прямо у реки. за пределами города Осло. Их перевезли в аквариум. объекты на кафедре биологии. Для этих целей использовались 12 карасов. эксперименты весили от 15 до 22 г.Все воспитательные и экспериментальные процедуры проводились в соответствии с протоколами, описанными Комитет по уходу за животными Университета Осло в целях уважения благополучия наши подопытные животные.

Опытный образец

С учетом результатов экспериментов с треской, показывающих, что ЛОТ опосредует пищевое поведение (Døving и Селсет, 1980) и потеря различающего поведения, наблюдаемая резать МНОГО в золотых рыбках (фон Рековски и Zippel, 1993), мы решили изучить пищевое поведение вызывается запахами пищи у трех групп рыб: контрольная, рыба только с ПАРТИЯ неповрежденной и рыба только нарезанная ПАРТИЯ.Наблюдалось три группы рыб. в течение 2 минут при введении физиологического раствора или пищи экстракт в аквариум. Наблюдения проводились дважды в день в течение 7 дней, начиная с 1 неделя после операции.

Хирургическая операция

Рыбы анестезировали бензокаином (45 мг / л), помещали в подставку. проточной водой через рот и через жабры и оперировали под стереомикроскоп. Кожа чуть выше обонятельного тракта была разрезана и часть спинного черепа удалена.Мезенхимальная ткань головного мозга случай был аспирирован, и мозговые оболочки вокруг обонятельных трактов были удалены. с тонкими щипцами. Обонятельные тракты были четко видны в виде трех отдельных пучки, идущие от обонятельной луковицы к мозгу (Рисунок 1). Связки были аккуратно отделить, стараясь не повредить кровеносные сосуды. При резке отдельные пучки обонятельных трактов, старались удалить ∼2 мм для предотвращения регенерации (фон Рековски и Циппель, 1993; Zippel et al. al ., 1993). Мы визуально осмотрели жгуты волокон на предмет контролировать возможную регенерацию в конце экспериментов. Связки обонятельные тракты были разрезаны симметрично с обеих сторон следующим образом:

Рисунок 1

Схематическое изображение обонятельной системы и переднего мозга карася иллюстрирующие длинные обонятельные тракты и их связки. LOT, боковой обонятельный тракт; lMOT, латеральный пучок медиального обонятельного тракта; mMOT, медиальный пучок медиального обонятельного тракта.

Рисунок 1

Две рыбы были оперированы ложно, т.е. мозговые оболочки были удалены, чтобы увидеть обонятельные тракты, и две рыбы были только под наркозом.Эти четыре рыбы служили контролем.
У четырех рыб LOT была оставлена нетронутой, в то время как lMOT и mMOT остались нетронутыми. секционированный.
У четырех рыб LOT была разделена, а mMOT и lMOT остались. нетронутый.

После рассечения соответствующих пучков полость черепа заполнилась с 2% -ным раствором агара, растворенным в физиологическом растворе (г / л): NaCl (8,53), KCl (0,22), MgSO ₄ · 7H ₂ O (0. 25), CaCl ₂ · 2H ₂ O (0,19). Рыба оправилась от хирургическая операция в 25-литровом аквариуме при 18 ° C с физиологическим раствором в качестве водная среда. Дно аквариумов было стеклянным и не закрытым. с гравием. Рыба, подвергшаяся соответствующим видам обработки были сгруппированы и помещены в один из трех аквариумов. Рыбу кормили коммерческой кормовые гранулы для лосося (EWOS 5A, Vextra) ежедневно. Рыба во всех трех аквариумах заплыла в место, где были введены гранулы и начали хватать пищу.В течение недели, когда проводились наблюдения за их поведением, половина физиологический раствор в аквариуме заменяли каждый день за 3 ч до испытания.

Приготовление пищевого экстракта

Кормовые гранулы для лосося суспендировали в физиологическом растворе и перемешивали в магнитная мешалка на 15 мин. Около 15% сухой массы гранул составляла вода. растворимый. Экстракт фильтровали и вводили в аквариум при концентрация 1,5 г сухой массы водорастворимого материала на литр.

Анализ поведения

Различные модели поведения рыб оценивали в течение 2 мин. периоды, когда рыба подвергалась воздействию: (i) физиологического раствора или (ii) корма извлекать. Всего было сделано 2 × 7 инъекций для каждой группы рыб. Пахучие стимулы подавались в аквариум через полиэтиленовую трубку, подключенную к перистальтический насос с расходом 5 мл / мин в течение 2 мин. Когда равномерно распределенный, концентрация запаха пищи в аквариуме будет представлять собой 2500-кратное разбавление введенных образцов, т.е.е. 0,6 мг / л. Поведение рыбок во время экспериментов фиксировалось на видео. камера. Наблюдения проводились один раз в день в течение 7 дней, начиная с 1 недели после операция. Общее время наблюдения для каждой группы рыб составило 28 мин. В наблюдатель не был проинформирован о лечении различных групп рыбы.

Поведение оценивалось по видеозаписям, которые повторяли в следить за поведением каждой рыбы в течение 2-х минутной инъекции время. Были оценены следующие классы пищевого поведения: кусание дно, стенок или сородичей; щелчок , быстрое движение челюстями на предметах на дне, в середине воды или на выходе из пластиковая трубка для инъекций веществ; открывание рта , медленное движения челюстей в воде; вертикальная поза , где рыба хватали предметы на дне под углом, близким к 90 ° к Нижний.

Помимо этого поведения, мы видели другие виды деятельности, которые могли интерпретироваться как исследовательское или поисковое поведение.Таким образом, мы наблюдали следующие поведенческие параметры: активация, плавание вниз, поиск и расположение выхода трубки. Это поведение было отмечено как присутствующее, сомнительно или не присутствует для каждого из семи сеансов по 2 мин. периоды закачки (таблица 1).

Таблица 1

Поведенческие баллы для трех групп карасей, подвергшихся воздействию физиологический раствор и пищевой экстракт в течение 2 минут

Поведение .	Контрольная рыба .		ЛОТ цела .		ПАРТИЯ разрезанная .
.	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .
Прикус	12 ± 13.8	62,4 ± 23,4	15,3 ± 7,7	99,6 ± 63,8	1,0 ± 1,4	6,1 ± 9,2
Привязка	1,7 ± 2,9	4,9 ± 4,5	0,6 ± 1,1	5,3 ± 4,1	0	0
Отверстие для рта	4,0 ± 4,9	36,3 ± 18,6	5,9 ± 3,8	20,4 ± 14,2	3,1 ± 1,5	4,7 ± 4,6
Вертикальное положение	0. 3 ± 0,5	3,1 ± 2,7	0	3,9 ± 3,0	0	0,1 ± 0,4
Отдельная активность	0	12	0	21	0	0
Сомнительная деятельность	3	14	4	5	4	6
Нет ответа	25	2	24	2	24

Поведение .	Контрольная рыба .		ЛОТ цела .		ПАРТИЯ разрезанная .
.	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .
Прикус	12 ± 13.8	62,4 ± 23,4	15,3 ± 7,7	99,6 ± 63,8	1,0 ± 1,4	6,1 ± 9,2
Привязка	1,7 ± 2,9	4,9 ± 4,5	0,6 ± 1,1	5,3 ± 4,1	0	0
Отверстие для рта	4,0 ± 4,9	36,3 ± 18,6	5,9 ± 3,8	20,4 ± 14,2	3,1 ± 1,5	4,7 ± 4,6
Вертикальное положение	0.3 ± 0,5	3,1 ± 2,7	0	3,9 ± 3,0	0	0,1 ± 0,4
Отдельная активность	0	12	0	21	0	0
Сомнительная деятельность	3	14	4	5	4	6
Нет ответа	25	2	24	2	24

Таблица 1

Поведение .	Контрольная рыба .		ЛОТ цела .		ПАРТИЯ разрезанная .
.	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .
Прикус	12 ± 13.8	62,4 ± 23,4	15,3 ± 7,7	99,6 ± 63,8	1,0 ± 1,4	6,1 ± 9,2
Привязка	1,7 ± 2,9	4,9 ± 4,5	0,6 ± 1,1	5,3 ± 4,1	0	0
Отверстие для рта	4,0 ± 4,9	36,3 ± 18,6	5,9 ± 3,8	20,4 ± 14,2	3,1 ± 1,5	4,7 ± 4,6
Вертикальное положение	0. 3 ± 0,5	3,1 ± 2,7	0	3,9 ± 3,0	0	0,1 ± 0,4
Отдельная активность	0	12	0	21	0	0
Сомнительная деятельность	3	14	4	5	4	6
Нет ответа	25	2	24	2	24

Поведение .	Контрольная рыба .		ЛОТ цела .		ПАРТИЯ разрезанная .
.	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .	Физиологический раствор .	Пищевой экстракт .
Прикус	12 ± 13.8	62,4 ± 23,4	15,3 ± 7,7	99,6 ± 63,8	1,0 ± 1,4	6,1 ± 9,2
Привязка	1,7 ± 2,9	4,9 ± 4,5	0,6 ± 1,1	5,3 ± 4,1	0	0
Отверстие для рта	4,0 ± 4,9	36,3 ± 18,6	5,9 ± 3,8	20,4 ± 14,2	3,1 ± 1,5	4,7 ± 4,6
Вертикальное положение	0.3 ± 0,5	3,1 ± 2,7	0	3,9 ± 3,0	0	0,1 ± 0,4
Отдельная активность	0	12	0	21	0	0
Сомнительная деятельность	3	14	4	5	4	6
Нет ответа	25	2	24	2	24

Приведены средние значения и стандартные отклонения для прикусывания, щелчка, рта. отверстия и поведение в вертикальной позе (Таблица 1).Чтобы сравнить различные методы лечения, баллы для четырех классов моделей поведения были объединены и проведены двусторонние t -тесты с различной дисперсией (Таблица 2).

Таблица 2

Сравнение поведенческих оценок трех разных группы карася: контрольная рыба, рыба с целой ЛОТ и с ЛОТ-разрезом

Стимулы .	Рыбная группа .	.	Рыбная группа .	Вероятность ( т -тест) .	Уровень значимости .
Стимулами служили физиологический раствор или пищевой экстракт. Значение уровни: ^* P <0,05; ^ п. < 0,01; ^* P <0,001; NS, существенной разницы нет.
Физиологический раствор	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ неповрежденная	0,66325	NS
	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ разделка	0,040635 91
	ЛОТ нетронутый	по сравнению с	ЛОТ разрезанный	0,00519	^**
Пищевой экстракт	Контрольная рыба	vs.	ЛОТ нетронутый	0,61306	NS
	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ нарезанный	0,00017	^***
	ЛОТ нетронут	LOT cut	0,00479	^**
Физиологический раствор по сравнению с пищевым экстрактом	Контрольная рыба			0.00045	^***
	ЛОТ нетронутый			0,00966	^**
	ЛОТ разрез			0,12

Стимулы .	Рыбная группа .	.	Рыбная группа .	Вероятность ( т -тест) .	Уровень значимости .
Стимулами служили физиологический раствор или пищевой экстракт. Значение уровни: ^* P <0,05; ^ п. < 0,01; ^* P <0,001; NS, существенной разницы нет.
Физиологический раствор	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ целая	0.66325	NS
	Контрольная рыба	по сравнению с	LOT срезанный	0,04046	^*
	LOT без изменений	по сравнению с	LOT срезанный6
Пищевой экстракт	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ целая	0,61306	NS
	Контрольная рыба	vs.	ЛОТ разрезанный	0,00017	^***
	ЛОТ без изменений	по сравнению с	ЛОТ разрезанный	0,00479	^**
Физиологический солевой раствор по сравнению с пищевым экстрактом	Контрольная рыба			0,00045	^***
	ЛОТ целая			0. 00966	^**
	LOT cut			0.12982	NS

Таблица 2

Стимулы .	Рыбная группа .	.	Рыбная группа .	Вероятность ( т -тест) .	Уровень значимости .
Стимулами служили физиологический раствор или пищевой экстракт. Значение уровни: ^* P <0,05; ^ п. < 0,01; ^* P <0,001; NS, существенной разницы нет.
Физиологический раствор	Контрольная рыба	vs.	ЛОТ нетронутый	0,66325	NS
	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ разделка	0,04046	^*
	ЛОТ по сравнению с	ЛОТ в разрезе		0,00519	^**
Пищевой экстракт	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ целая	0,61306	NS
	Контрольная рыба	vs.	ЛОТ разрезанный	0,00017	^***
	ЛОТ без изменений	по сравнению с	ЛОТ разрезанный	0,00479	^**
Физиологический солевой раствор по сравнению с пищевым экстрактом	Контрольная рыба			0,00045	^***
	ЛОТ целая			0.00966	^**
	LOT cut			0.12982	NS

Стимулы .	Рыбная группа .	.	Рыбная группа .	Вероятность ( т -тест) .	Уровень значимости .
Стимулами служили физиологический раствор или пищевой экстракт. Значение уровни: ^* P <0,05; ^ п. < 0,01; ^* P <0,001; NS, существенной разницы нет.
Физиологический раствор	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ неповрежденная	0,66325	NS
	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ разделка	0,040635 91
	ЛОТ целая	vs.	ЛОТ нарезанный	0,00519	^**
Пищевой экстракт	Контрольная рыба	по сравнению с	ЛОТ нетронутой	0,61306	NS
	Контрольная рыба по сравнению с	Контрольная рыба	LOT разрез	0,00017	^***
	LOT без повреждений	vs.	LOT cut	0,00479	^**
Физиологический раствор по сравнению спищевой экстракт	Контрольная рыба			0,00045	^***
	ЛОТ нетронутый			0,00966	^**
нарезанный 900			0,12982	NS

Результаты

Поведение при введении физиологического раствора

Контрольная и ЛОТ-интактная рыба

Рыба в этих двух аквариумах медленно плавала посередине или ниже. слои воды, либо они стояли неподвижно в течение нескольких минут.Эти рыбы редко щелкнул или кусал стены или их сородичей, и поиск пищи на дне с вертикальной позы не наблюдалось. В течение 2-х минутного периода, охватывающего инъекция физиологического раствора в резервуар, баллы, связанные с кормлением были низкими, и активация, плавание вниз, поиск и определение местоположения выход из трубки встречались редко (табл. 1).

ЛОТ вырезка

Рыба с разрезом LOT и неповрежденными mMOT и lMOT изначально имела более темный цвет. окраска кожи, чем у рыб других групп.Рыбы притихли и стояли еще часами в одном и том же месте. Укусы и щелчки случались очень редко. Поведение в поисках еды никогда не наблюдалось. В течение 2-х минутного периода физиологического инъекции физиологического раствора: оценки были низкими для всех типов поведения. (Таблица 1).

Поведение при впрыскивании пищевого запаха

Контрольная и ЛОТ-интактная рыба

Инъекции пищевого экстракта вызвали типичное поведение при поиске пищи как в контролировать рыбу и рыбу с неповрежденной ЛОТ (Таблица 1). Первые признаки вызванной реакцией были открывания рта в середине воды, в которых часто 4-6 открытий рта в быстрой последовательности. Затем рыба нырнула на дно аквариум и начал кусать дно или стенки аквариума. В нескольких испытаний, рыбы кусали своих сородичей. Рыба быстро плавала в аквариум и через 1 мин собрались вокруг выхода инъекционной трубки, кусаться часто. Несколько раз в течение 2-минутного периода инъекции рыба приняла вертикальную позу, щелкая внизу.Изредка плавала рыба на короткое время всплыть на поверхность только для того, чтобы вернуться на дно, щелкнув частицы в воде.

Одна контрольная рыба не показала признаков пищевого поведения и встала. тихо у поверхности. Патологоанатомическое исследование головного мозга показало, что кровоснабжение обонятельных луковиц этой рыбы нарушено. Этот особенность может объяснить более низкие оценки для контрольной рыбы, чем для рыбы с ЛОТ в целости и сохранности. Обонятельная система у другой контрольной рыбы не была повреждена. В группа рыб с интактным LOT имела нормальное кровоснабжение обонятельных луковиц. и прерывание lMOT и mMOT могло быть подтверждено.

ЛОТ вырезка

Поведение рыбы с разделкой LOT резко отличалось от другие группы рыб. Введение пищевого экстракта не вызывало особое поведение. Рыба молчала и даже стояла на одном месте. если это случилось рядом с выходом из инъекционной трубки.Эти рыбы не проявляли никаких признаков повышенной активности, и щелканья никогда не наблюдались (Таблица 1). Незначительное увеличение Однако частота укусов наблюдалась в двух из семи испытаний. Должно Следует отметить, что в этих двух случаях рыба оставалась близко к выходу из инъекционная трубка.

При вскрытии головного мозга установлено, что кровоснабжение обонятельные луковицы этих рыб были запатентованы, а lMOT и mMOT были нетронутый. Вырезанные ЛОТы не регенерировались.

Сравнение различных методов лечения

Статистический анализ показал отсутствие существенной разницы в поведение кормления между контрольной и LOT-интактной рыбой (Таблица 2). Это наблюдение верно при введении физиологического раствора в резервуар и когда пища экстракт закачивали в резервуар. С другой стороны, те рыбы с LOT cut имел более низкие поведенческие оценки в течение 2-минутного контрольного периода с инъекции физиологического раствора, чем две другие группы рыб.Когда при введении пищевого экстракта рыба с разделкой LOT имела очень значительный более низкий балл, чем у двух других групп рыб. Сравнивая 2-х минутные периоды инъекция физиологического раствора и инъекция пищевого экстракта выявили существенные различия как для контрольной рыбы, так и для рыбы с LOT нетронутый. Однако существенной разницы между этими же обработки рыбы разделкой LOT, тем самым подтверждая потерю чувствительность.

Эти результаты ясно показывают, что рыба с разрезом LOT показала резко меньшее количество действий, связанных с поиском пищи. Кроме того, рыба с только неповрежденная LOT имела такие же поведенческие оценки, как и контрольная рыба. В другими словами, рыба с разрезом LOT потеряла способность реагировать на корм. запахи.

Обсуждение

Результаты настоящего исследования демонстрируют разительные различия в поведение между рыбой с LOT неповрежденной и рыбой с LOT разделкой, что позволяет предположить что при отсутствии зрительных и тактильных раздражителей ЛОТ необходим для поддерживать полный качественный и количественный уровень пищевого поведения в карась через орган обоняния.Это не означает, что любое поведение шаблоны, которые могут быть связаны с кормлением, отсутствуют при разрезании ПАРТИИ. Карась с разделкой LOT может реагировать на присутствие кормовых гранул и некоторые образцы реакции можно было наблюдать в отсутствие каких-либо заметных стимулы. Также стоит отметить, что пищевой экстракт вызвал небольшое увеличение в частоте поклевок среди рыб с разрезом LOT; Тем не менее поведенческие модели открывания рта, щелканья и вертикальной позы не влияли изменение при введении пищевого экстракта.Укус связан с кормлением, но также может быть частью агрессивного и поискового поведения. Кормящее поведение может также может быть вызван другими хемосенсорными системами (Котршал, 2000), которые были нетронутыми у наших подопытных рыб.

В двух случаях мы наблюдали поведение кормления у рыбы LOT-разделки. Это были наблюдалось, когда рыба оказывалась близко к выпускному отверстию для инъекции трубка; кажется возможным, что в этих случаях концентрация пищи запах был достаточно сильным, чтобы стимулировать поиск пищи через внеротовой вкусовая система.Вкусовые рецепторы обильны (82-162 мм ^-2) в горловине, область лба и крышки у карася (Гомар и др. , 1992). Было показано, что сомик с аносмическим каналом, Ictalurus punctatus , имеющий многочисленные внешние вкусовые рецепторы, действительно реагируют на запахи пищи (Бардач и др. al. , 1967). И электрофизиологические, и поведенческие исследования показать, что внешние вкусовые рецепторы более чувствительны, чем оральные вкусовые рецепторы (Канвал, Каприо, 1988; Касумян, 1999).

В поведенческих испытаниях разница между порогами обоняния и вкус высокий. Пороговые концентрации для наиболее возбуждающего вкуса вещества обычно ∼10 ^-2-10 ^-4 M (Хидака, 1982; Адамс, и др., , 1988; Джонс, 1989; Лэмб и Фингер, 1995; Касумян, Морси, 1996). В пороговые концентрации для веществ, которые вызывают поиск пищи в рыбы по обонятельной системе как минимум на 2-5 порядков ниже (Эллингсен и Дёвинг, 1986; Касумян и Тауфик, 1994).В природных водах концентрация свободных аминокислот которые вызывают поведение в поисках пищи, имеют порядок 10 ^-6-10 ^-7 M (Пулет и Мартин-Джезекель, 1983; Poulet et al. , 1985; Уильямс и Пуле, 1986). Эти концентрации вызовут поведенческую реакцию через обонятельную, но не вкусовая система.

Другая интерпретация наших результатов состоит в том, что волокна МОЛ могут опосредовать пищевое поведение. После разгрома ЛОТА золотая рыбка потеряла способность различать низкие (10 ^-8 M), но не высокие (10 ^-6 M) концентрации стимулов (Zippel et al. , 1993). Регенерация появилась через 2 недели (фон Рековски и Циппель, 1993). Это время восстановления настолько короткое, что возникает вопрос: поражение одинаково эффективно включало все волокна тракта. Авторы сделать вывод, что ЛОТ несет ответственность за дискриминационную способность, тогда как одинаковые концентрации вознагражденных и сопутствующих стимулов (10 ^-6 M) также можно различить через MOT. Стейси и Кайл (Стейси и Кайл, 1983) заявили что и MOT, и LOT необходимы для поддержания реакции кормления на пищевые запахи у золотых рыбок.В последнем исследовании мы предполагаем, что послеоперационные время восстановления может сыграть роль. Стоит отметить, что в наших экспериментах период между хирургической операцией и поведенческими испытаниями был коротким и предотвратил возможность приобретения обонятельным нервом даже ограниченного суммы проходимости или компенсации другими сенсорными системами. Этот послеоперационный период восстановления является важным фактором для рыб, так как исследования севрюги, Acipenser stellatus , продемонстрировали что они могут начать реагировать на запах пищи через 3 месяца после двустороннего прижигание обонятельных розеток (Касумян и Девицина, 1997). Однако, хотя обонятельная система осетровых была нарушена, внешняя вкусовая система показала периферическое разрастание и, таким образом, в определенной степени компенсировал потерю обонятельной чувствительности к пище запахи. Мы пришли к выводу, что для нашего экспериментальные рыбы, чтобы восстановить способность реагировать на пищевые раздражители с помощью вкусовая система.

Ряд экспериментов с использованием различных методик дали результаты. которые подтверждают настоящие выводы.Электрофизиологические исследования нервной активность на поверхности обонятельной луковицы лососевых показала, что боковая часть луковицы реагировала на аминокислоты, которые обычно считались пищей запахи, в то время как медиальная часть реагирует на соли желчных кислот (Thommesen, 1978; Døving et al. , 1980). Эти результаты подтверждены исследованиями бульбарные реакции у рыбок данио ( Brachydanio rerio ) с использованием чувствительные к напряжению красители в сочетании со стимуляцией различными отдушками (Фридрих и Коршинг, 1997). Кроме того, аминокислоты вызывали ответ в латеральной часть луковицы и феромоны рыб (17α, 20β-дигидрокси-4-прегнен-3-он-20-сульфат и простагландин F _2α) и желчные соли дают ответы в ограниченных областях медиальная обонятельная луковица. Применение нейронных трассировщиков к дискретным областям обонятельная луковица показала, что сенсорные нейроны определенного типа распространены в обонятельном эпителии (Морита и Фингер, 1998 г.). Нейроны, экспрессирующие предполагаемые специфические обонятельные рецепторы, оказываются случайными. распространяется в сенсорном эпителии (Ngai et al., 1993; Asano-Miyoshi et al. , г. 2000). Стоит отметить, что есть топографическая проекция. от обонятельной луковицы до обонятельного тракта у обоих карпа, Cyprinus carpio (Satou и др. , 1979) и линя, Tinca tinca (Dubois-Dauphin et al. , 1980), так что большинство нейронов, расположенных в медиальная часть луковицы проецируется на медиальный тракт и большая часть нейроны в боковой части луковицы проецируются в латеральный тракт.

Эти результаты об обонятельной системе костистых насекомых подтверждаются исследованиями. на обонятельной луковице млекопитающих, которые продемонстрировали, что рецепторные нейроны экспрессирующие данный рецептор сходятся на небольшом количестве синаптических структуры (клубочки) в обонятельной луковице (Ressler и др. , 1994; Vassar et al. , г. 1994; Mombaerts et al. al. , 1996). В будущих экспериментах с рыбками это будет важно описать, какие обонятельные рецепторы выражены в различных типы сенсорных нейронов обонятельного эпителия рыб и какие модели поведения, которые они опосредуют.Прогресс в этом направлении был недавно опубликовано Speca et al. (Speca et al. , 1999), которые показали, что рецептор 5.24 отвечает на основные аминокислоты. Смысл настоящих экспериментов состоит в том, что сенсорные нейроны, которые экспрессируют рецепторы, настроенные на запахи пищи, оканчиваются определенным область обонятельной луковицы. Настоящее исследование и исследование Хамдани и др. al. (Хамдани и др. , 2000) закладывает основу для исследований, указывающих, какой тип рецептора нейроны образуют синапсы с нейронами, проецируемыми на MOT и LOT (Хамдани и др., г. 2001).

Авторы благодарят Йохана Б. Стина и Курта Коршала за комментарии. на более ранних версиях этой рукописи и Джорджу Александру за исправление английский. Это исследование было поддержано Исследовательским советом Норвегии.

Список литературы

Адамс, M.A., Johnse, P.B. и Hong-Qi, Z. (

1988

) Химическое улучшение кормления травоядных рыба Tilapia zillii.

Аквакультура

-107.

Асано-Миёси, М., Суда, Т., Ясуока, А., Осима, С., Ямасита, С., Абэ, К. и Эмори, Ю. (

2000

) Случайное выражение генов основных и вомероназальных обонятельных рецепторов у незрелых и зрелых обонятельный эпителий Fugu rubripes.

J. Biochem.

127

915

-924.

Bardach, J.E., Todd, J.H. и Крикмер Р. (

1967

) Вкусовая ориентация у рыб этого рода lctalurus .

Наука

155

1276

-1278.

Демски, Л.С. и Dulka, J.G. (

1984

) Функционально-анатомические исследования выделения сперматозоидов, вызванного электрическим стимуляция обонятельного тракта у золотых рыбок .

Мозг Res.

291

241

-247.

Дёвинг, К.B. и Selset, R. (

1980

) Образцы поведения в треске, выпущенные электрическими стимуляция пучков обонятельного тракта .

Наука

207

559

-560.

Døving, K.B., Selset, R. и Thommesen, G. (

1980

) Обонятельная чувствительность к желчным кислотам у лососевых рыбы .

Acta Physiol. Сканд.

108

123

-131.

Dubois-Dauphin, M., Døving, K.B. и Холли, A. (

1980

) Топографическая связь обонятельных луковица и обонятельный тракт у линя (Tinca tinca L .).

Chem. Чувства

159

-169.

Эллингсен, О.Ф. и Døving, K.B. (

1986

) Химическое фракционирование экстрактов креветок, вызывающее Поведение при поиске пищи снизу у трески (Gadus morhua L .).

Дж. Chem. Ecol.

155

-168.

Friedrich, R.W. и Korsching, S.I. (

1997

) Комбинаторное и хемотопное кодирование одоранта в Обонятельная луковица рыбок данио визуализирована с помощью оптического изображения .

Нейрон

737

-752.

Gomahr, A., Palzenberger, M. и Kotrschal, K. (

1992

) Плотность и распределение внешних вкусовых рецепторов в карповые .

Environ Biol Fishes

125

-134.

Hamdani, E.H., Alexander, G. and Døving, K.B. (

2001

) Проекция сенсорных нейронов с микроворсинками на боковой обонятельный тракт указывает на их участие в пищевом поведении в Карась .

Chem. Чувства

1139

-1144.

Hamdani, E.H., Stabell, O.B., Alexander, G. и Дёвинг, К.Б. (

2000

) Реакция на сигнал тревоги в карась опосредуется медиальной частью медиального обонятельного тракт .

Chem. Чувства

103

-109.

Hidaka, I. (

1982

) Стимуляция вкусовых рецепторов и поведение при кормлении в буфере. В T.J. Харас (ред.),

Хеморецепция у рыб

. Elsevier, Амстердам, стр.

243

-257.

Ichikawa, M. (

1975

) Центральные выступы обонятельного тракта золотой рыбки Carassius auratus .

J. Fac. Sci.

Токио. Унив.,

257

-262.

Джонс, К.А. (

1989

) Вкусовые качества аминокислоты и родственные соединения радужной форели , Salmo gairdneri Ричардсон .

J. Fish Biol.

149

-160.

Kanwal, J.S. и Caprio, J. (

1988

) Перекрытие вкусовых и тактильных карт ротоглотки в доле блуждающего нерва канальный сом , lctalurus punctatus.

J. Neurobiol.

211

-222.

Касумян, А.О. (

1999

) Обоняние и вкус в улове осетровых .

J Appl. Ихтиол.

228

-232.

Касумян, А.О. и Девицина Г.В. (

1997

) Влияние обонятельной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов Acipenserids .

Дж. Ихтиол.

786

-798.

Касумян, А.О. и Морси, A.M.H. (

1996

) Вкусовая чувствительность карпа к свободным и классическим аминокислотам. вкусовые вещества .

Вопросы ихтиологии.

386

-399.

Касумян, А.О. и Тауфик, Л. (

1994

) Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на амино кислоты .

J. Ichthyol.

-103.

Kotrschal, K. (

2000

) Вкус (ы) и обоняния рыб: обзор специализированных подсистем и центральных Интеграция .

Pflugers Arch.

439

R178

-180.

Кайл, А.Л., Соренсен, П.В., Стейси, Н.Э. и Дулька (

1987

) Медиальные пути обонятельного тракта, контролирующие половую рефлексы и поведение при костистых телах .

Ann NY Acad Sci.

519

-107.

Lamb, C. F. и Finger, T.E. (

1995

) Вкусовой контроль пищевого поведения золотых рыбок .

Physiol Behav.

483

-8.

Levine, R.L. и Dethier, S. (

1985

) Связь между обонятельной луковицей и мозгом в Золотая рыбка .

J. Comp.Neurol.

237

427

-444.

Момбертс, П., Ван, Ф., Дюлак, К., Чао, С.К., Немес, А., Мендельсон, М., Эдмондсон, Дж. и Аксель, Р. (

1996

) Визуализация обонятельной сенсорной карты .

Ячейка

675

-686.

Morita, Y. and Finger, T.E. (

1998

) Дифференциальные проекции ресничных и микроворсинчатых обонятельных рецепторов клетки сома , Ictalurus punctatus.

J. Comp. Neurol.

398

539

-550.

Нгаи, Дж., Чесс, А., Даулинг, М. М., Неклес, Н., Маканьо, E.R. и Axel, R. (

1993

) Кодирование обоняния информация: топография экспрессии пахучих рецепторов у сома. обонятельный эпителий .

Ячейка

667

-680.

Poulet, S.A. и Martin-Jezequel, V. (

1983

) Отношения между растворенными свободными аминокислотами, химический состав и рост морской диатомеи Chaetoceros debile.

Mar. Biol.

-100.

Poulet, S.A., Martin-Jezequel, V. и Delmas, D. (

1985

) Градиент растворенных свободных аминокислот и Фитопланктон в мелководном заливе .

Hydrobiologia

121

-17.

Ресслер, К.Дж., Салливан, С.Л. и Бак, Л. Б. (

1994

) Кодирование информации в обонятельной системе: доказательства для стереотипной и высокоорганизованной карты эпитопа в обонятельной луковице .

Ячейка

1245

-1255.

Руни, Д., Дёвинг, К.Б., Равай-Верон, М. и Szabo, T. (

1992

) Центральные соединения обонятельные луковицы трески , Gadus morhua L.

J. Hirnforsch.

-75.

Сато, М., Итикава, М., Уэда, К. и Такаги, С.Ф. (

1979

) Топографическая связь между обонятельной луковицей и обонятельные тракты карпа .

Brain Res.

173

142

-146.

Шелдон Р.Э. (

1912

) Обонятельные тракты и центры в костях .

J. Comp. Neurol.

177

-339.

Соренсен, П.В., Хара, Т.Дж. и Стейси, Н. (

1991

) Половые феромоны избирательно стимулируют медиальную обонятельные тракты самцов золотой рыбки .

Brain Res.

558

343

-347.

Speca, D.J., Lin, D.M., Sorensen, P.W., Isacoff, E.Y., Ngai, J. и Dittman, A.H. (

1999

) Функциональный идентификация рецептора запаха золотой рыбки .

Нейрон

487

-98.

Стейси, Н. и Kyle, A.L. (

1983

) Влияние поражения обонятельного тракта на половое и пищевое поведение у Золотая рыбка .

Physiol. Behav.

621

-628.

Thommesen, G. (

1978

) Пространственный распределение индуцированных запахом потенциалов в обонятельной луковице угля и форель (Salmonidae) .

Acta Phyiol. Сканд.

102

205

-217.

Вассар, Р., Чао, С.К., Ситчеран, Р., Нуньес, Дж. М., Фоссхалл, ФУНТ. и Axel, R. (

1994

) Топографическая организация сенсорных проекций на обонятельную луковицу .

Ячейка

981

-991.

von Bartheld, C.S., Meyer, D.L., Fiebig, E. and Ebbesson, ТАК. (

1984

) Центральные соединения обонятельной луковицы в золотая рыбка , Carassius auratus.

Cell Tissue Res.

238

475

-487.

von Rekowski, C. and Zippel, H.P. (

1993

) У золотой рыбки качественная распознающая способность быстро распознавать запахи. возвращается после двусторонней аксотомии нерва и бокового обонятельного тракта разрез .

Brain Res.

618

338

-340.

Williams, R. и Poulet, S.A. (

1986

) Взаимосвязь между зоопланктоном, фитопланктоном и твердыми частицами и растворенные свободные аминокислоты в Кельтском море 1. Нестратифицированная вода условия .

Mar. Biol.

279

-284.

Zippel, H.P., Hofmann, M., Meyer, D.L. и Zeman, S. (

1993

) Функциональная и морфологическая регенерация обоняния тракты и вычитания в золотой рыбке .

J. Comp. Physiol.

A172

-99.

Oxford University Press

Транскриптомы комплекса карася (Carassius auratus) дают представление о различиях между однополыми триплоидами и половыми диплоидами

Abstract

И половое размножение, и однополое размножение являются адаптивными стратегиями выживания и эволюции видов. Однополые животные произошли в основном в результате гибридизации, которая имеет тенденцию повышать их гетерозиготность.Однако степень генетического разнообразия в результате гибридизации и геномные различия, определяющие тип воспроизводства, изучены недостаточно. В Carassius auratus сосуществуют половые диплоиды и однополые триплоиды. Эти две формы схожи морфологически, но заметно различаются способами размножения. Изучение их геномных различий будет полезно для изучения разнообразия геномов и развития репродуктивного режима. Мы создали транскриптомы для однополых и сексуальных популяций.Гены были идентифицированы с использованием поиска гомологии и метода ab initio . Оценка скорости синонимичного замещения в ортологичных парах показала, что гибридизация карпа гибеля произошла 2,2 миллиона лет назад. Микросателлитное генотипирование у каждой особи из популяции карпа гибеля показало, что большинство генов карпа гибеля не были трехаллельными. Сравнение молекулярных функций и путей предполагало небольшое расширение генов между ними, за исключением опосредованного прогестероном пути созревания ооцитов, который обогащен карпом гибелом.Анализ дифференциальной экспрессии выявил гены с высокой степенью экспрессии у карпа гибеля. Транскриптомы предоставляют информацию о генетическом разнообразии и геномных различиях, которая должна помочь будущим исследованиям в области функциональной геномики.

Ключевые слова: карась, гибель, РНК-seq, генетическое разнообразие, однополое размножение

1.

Введение

Среди позвоночных однополые особи встречаются у рыб, амфибий и рептилий [1]. Были идентифицированы три способа однополого размножения: гиногенез, гибридогенез и партеногенез [1], но механизмы клеточной регуляции, которые поддерживают однополое размножение, все еще плохо изучены.Считается, что известные однополые костистые рыбы возникли в результате межвидовой гибридизации половых видов [2]. Гибридизация повышает плоидность и увеличивает генетическое разнообразие гибрида в момент его зарождения, но последующий генетический дрейф или диплоидизация могут уменьшить геномное разнообразие. Поэтому важно изучить геномное разнообразие гибридных позвоночных. Сравнительный геномный анализ однополых животных и их близкородственных половых видов даст ключ к разгадке механизмов регуляции однополого размножения и позволит оценить геномное разнообразие гибридных видов.

Комплекс Carassius auratus характеризуется сосуществованием половых диплоидов и однополых триплоидов [3]. Диплоиды и триплоиды очень похожи морфологически, но заметно различаются способами их размножения. Диплоидная форма имеет 100 хромосом и размножается половым путем. При половом размножении ядра сперматозоидов способны превращаться в мужские пронуклеусы и сливаться с яйцеклетками. Согласно современной таксономии, триплоидные особи относятся к подвиду Carassius auratus gibelio , также называемому амазонами, серебряными карасями или прусскими амазонами [4].Полагают, что гибель произошел в результате древней гибридизации диплоидной женской гаметы карася и мужской геномной гаметы обыкновенного карпа [5]. Он имеет 156–162 хромосомы [6,7] и имеет режимы двойного воспроизводства — однополого гиногенеза и полового размножения [8,9]. Гиногенез за счет активации гетерогенных сперматозоидов является доминирующим способом воспроизводства и дает все триплоидное потомство женских особей. В гиногенезе развитие икры карпа гибеля активируется спермой других рыб, но встроенное ядро сперматозоидов удерживается в состоянии конденсации и не может сформировать мужской пронуклеус [10]. Следовательно, гетерологичный сперматозоид не влияет на потомство генетически. Половое размножение, второстепенный способ, дает половые триплоидные потомства. По оценкам, доля самцов в популяции карпа гибеля составляет около 20% от полового размножения [11]. Разница в половом размножении и однополом гиногенезе, вероятно, связана с некоторыми неизвестными регуляторными механизмами. Сосуществование половой формы и однополой формы делает эту сложную модель многообещающей для изучения механизмов, лежащих в основе их различных репродуктивных режимов и генетического разнообразия после гибридизации.

Комплекс C. auratus демонстрирует дополнительный раунд дупликации генома по сравнению с другими костистыми насекомыми, и эта особенность была использована для изучения последствий дупликации генома [12]. Кроме того, рыбы в комплексе C. auratus толерантны к гипоксии, но механизмы до конца не изучены [13]. Эти особые генетические и фенотипические характеристики предполагают, что комплекс C. auratus может быть подходящей моделью для изучения дупликации генома и физиологической адаптации.Учитывая многообещающие применения C. auratus в репродуктивной биологии, дупликации генома и адаптивной эволюции, создание геномных ресурсов комплекса будет способствовать применению этой системы в ряде областей исследований.

В этом исследовании мы выполнили секвенирование РНК для карпов гибель и для диплоидных карася, чтобы определить функциональные различия между ними и дифференциально экспрессируемыми генами. Мы также исследовали трехаллельный полиморфизм у карпа гибеля.Эти исследования дают представление о генетическом разнообразии однополых рыб и механизмах регуляции однополого воспроизводства. Транскриптомы комплекса карася представляют собой репрезентативный ресурс для дальнейшего функционального и сравнительного анализа.

2. Результаты и обсуждение

2.1. Секвенирование и сборка транскриптомов

Диплоидные и триплоидные особи очень похожи морфологически и их трудно различить по внешнему виду. Плоидность секвенированных популяций была определена с помощью проточной цитометрии (рисунок S1). Среднее содержание ДНК у гибель-карпа составляет 480, что в 1,5 раза больше, чем у диплоидного карася (320). Это соотношение соответствует их различным типам плоидности. Секвенирование транскриптома дало 11 669 953 и 12 135 538 пар считываний для карпа гибеля и диплоидного карася соответственно. Считывания необработанной РНК-секвенирования были депонированы в Архив считывания последовательностей NCBI (SRA) под номерами доступа SRR

7 и SRR

0.После фильтрации низкокачественных оснований и сборки de novo было получено 65 476 и 67 297 транскриптов у карпа гибеля и карася соответственно. На основе сходства последовательностей транскрипты были сгруппированы в гены, и самый длинный транскрипт в каждом гене был выбран в качестве репрезентативного. Наконец, мы получили 54 459 неизбыточных транскриптов (длина N50 1463 п.н.) у карпа гибеля и 53 839 неизбыточных транскриптов (длина N50 1672 п. н.) у диплоидного карася. Распределение длин всех последовательностей у двух рыб показано на.

Распределение длин транскриптов карпа гибеля и диплоидных транскриптов карася.

Одной из целей этого исследования было создание репрезентативного ресурса транскриптома для комплекса карася. Мы применили анализ насыщения, чтобы убедиться, что охвата секвенированием было достаточно, чтобы составить полную картину транскриптома для комплекса карася. Для каждой рыбы были созданы разреженные библиотеки путем случайной выборки от 10% до 100% данных транскриптома.Затем мы создали новые сборки на каждом из определенных уровней, чтобы проиллюстрировать возможные различия в скорости открытия генов. Кривая для каждого вида уже была насыщенной (рис. S2), что указывает на то, что большая часть генов была обнаружена и что наше исследование предоставило исчерпывающий ресурс транскриптома для комплекса карася. Недавно Liao и др. . Сгенерировали транскриптомы для четырех тканей диплоидного карася и идентифицировали гены с различной экспрессией среди четырех тканей [14]. Однако транскриптом был собран только из четырех тканей, что привело к коротким транскриптам (N50: 547 п.н.) и большому количеству транскриптов (127 711 унигенов). По сравнению с их результатом наши данные обеспечивают более репрезентативную коллекцию диплоидных генов карася. Кроме того, мы предоставляем самый полный на сегодняшний день ресурс по транскриптомам карпа гибеля.

2.2. Аннотация и проверка последовательности

Чтобы идентифицировать гены, кодирующие белок, мы сначала провели поиск гомологов.Поиск гомологов в отношении белков Ensembl рыб, транскриптов Ensembl рыб, базы данных неизбыточных белков NCBI (nr) и UTRdb выявил 46 630 предполагаемых генов, кодирующих белок, у карпа гибеля и 44 402 — у диплоидного карася (). Прогноз ab initio идентифицировал дополнительные гены, кодирующие 433 и 1260 у этих двух рыб, соответственно. Поскольку эти транскрипты не имели совпадений с известными белками, возможно, что они являются видоспецифичными генами, кодирующими белок. Доля кодирующих белок транскриптов среди всех транскриптов здесь составила 85.6% у гибеля и 82,5% у диплоидного карася. Эти значения выше, чем зарегистрированные в других исследованиях транскриптомов на немодельных организмах [15,16,17].

Таблица 1

Резюме аннотации транскриптов карпа гибеля и диплоидного карася.

	База данных	Карп гибель	Диплоидный карась
Поиск гомологов	Белки ансамбля рыб	32,030	31,620
	Транскрипты ансамблей рыб,935 935 935 11 935 935 935 935 11 nr »база данных белков	235	56
	UTRdb	852	1770
	База данных NONCODE	336	491
					NCBI« nt »база данных расшифровок
	ab initio прогноз	BESTORF	433	1260
Неизвестно		3056	6300
Итого		54,459	53,839

У карпа гибеля мы также обнаружили 4340 транскриптов, либо гомологичных известным некодирующим генам в базе данных NONCODE, либо сопоставленным с транскриптами NCBI «nt», что указывает на то, что они могут быть некодирующими РНК. (нкРНК).Предполагаемыми нкРНК были 1877 транскриптов диплоидного карася. Оставшиеся неизвестные 3056 транскриптов карпа гибеля и 6300 диплоидных транскриптов карася не имеют ни потенциала кодирования белков, ни известных гомологов, что указывает на то, что они, вероятно, были транскрибированы из межгенных областей геномов карпа гибеля и диплоидного карася.

Для оценки точности наших сборок 12 пар паралогов у карпа гибеля и диплоидного карася были случайным образом выбраны для ОТ-ПЦР, и для выбранных транскриптов были разработаны специальные праймеры.Все выбранные транскрипты могут быть амплифицированы (рис. S3), что указывает на то, что они действительно экспрессировались и правильно собирались.

2.3. Событие видообразования генома по ортологическим парам

Время видообразования между диплоидным карасем и карпом-гибелем ранее не сообщалось. Вторичный пик в распределении значений ортологичных Ks указывает на событие видообразования [18]. Мы оценили время видообразования генома на основе распределения ортологичных пар между двумя видами Ks .Мы идентифицировали 18 974 ортологичных пары между диплоидными карасями и карпами-гибель, используя метод взаимного наилучшего ударного воздействия. Распределение Ks этих ортологичных пар показало отчетливый вторичный пик при 0,008 (с модой при Ks = от 0,006 до 0,01) ().

Распределение Ks для идентификации события видообразования. Данные были сгруппированы в ячейки по 0,002 единиц Ks для построения графиков. Распределение ортологичных пар Ks показано синей линией и показывает отчетливый вторичный пик, указывающий время дивергенции этих двух видов.

Для анализа времени видообразования мы использовали скорость 3,51 × 10 ⁻⁹ замен на синонимичный сайт в год, полученную для четырехкратно вырожденных сайтов 47 генов млекопитающих [19]. Частота была оценена с использованием метода Памило и Бьянки [20], предполагая, что время расхождения между линиями людей и грызунов было 80 миллионов лет назад. При постоянной часовой скорости видообразование между диплоидным карася и гибель, по оценкам, произошло 2,2 миллиона лет назад (с диапазоном 1.7–2,8 млн лет). Считается, что триплоидный гиноген произошел в результате древней гибридизации с карася по материнской линии и карпом ( Cyprinus carpio ) по отцовской линии [5]. Следовательно, это, возможно, одна из самых последних межвидовых гибридизаций позвоночных.

2.4. Низкий трехаллельный полиморфизм и гетерозиготность у карпа гибель

Гибридизация могла повысить генетическое разнообразие однополых видов с самого начала [1].Однако последующее восстановление плоидности может привести к значительному снижению или полному отсутствию гетерозиготности [21,22]. Кроме того, хорошо известно, что половое размножение увеличивает генетическое разнообразие потомства, а гиногенез — нет. Таким образом, интересно сравнить геномное разнообразие карпа-гибеля и диплоидного карася. Мы идентифицировали 628 711 полиморфных сайтов в 21 615 диплоидных транскриптах карася и 509 699 сайтов в 22 463 транскриптах карпа гибеля. Средний уровень разнообразия карпа гибеля составил 22.7 полиморфных сайтов на транскрипт, что ниже, чем у диплоидного карася (29,1 сайта на транскрипт).

Учитывая триплоидность карпа гибеля, теоретически триаллельный полиморфизм может наблюдаться во многих областях генома. Однако частота трехаллельного полиморфизма у карпа гибеля неизвестна. Чтобы исследовать уровень триаллельного полиморфизма, мы построили график числа аллелей на полиморфный сайт. Среди 509 699 полиморфных сайтов у карпа гибеля только 7681 принадлежал к трехаллельному полиморфизму, тогда как остальные локусы были диаллельными.

Диллельный полиморфизм в триплоидной популяции может происходить от следующих генотипов у людей, включая AAB, BBA, BBB или AAA. Поскольку в геноме преобладал диаллельный полиморфизм, моноаллельные генотипы и диаллельные генотипы широко существовали в большинстве полиморфных локусов, в то время как триаллельные генотипы (ABC) распространялись только в нескольких локусах. Чтобы подтвердить нашу гипотезу, мы дополнительно исследовали долю триаллельных генотипов с помощью микросателлитного генотипирования у каждого человека.Всего было идентифицировано 3953 микросателлита в 3258 транскриптах карпа гибеля и 4153 микросателлита в 3382 диплоидных транскриптах карася. В каждом из двух видов верхние микросателлиты были динуклеотидными мотивами (54,2% и 53,7%, таблица S1). Восемнадцать консервативных микросателлитных локусов были генотипированы в популяции карпа гибеля. Этот анализ показал, что большинство локусов все еще были гомозиготными или диаллельными гетерозиготными, в то время как локусы триаллельной гетерозиготности составляли только 22% (Таблица S2).

Предыдущее исследование с использованием микросателлитного генотипирования у 94 особей карпа гибеля также показало, что большинство локусов были гомозиготными или диплоидными гетерозиготными [23]. Одним из объяснений низкого триаллельного полиморфизма является то, что два скрещивающихся вида были генетически очень похожи. Существующий триплоид представляет собой слияние диплоидной гаметы самки карася (AB) и гаметы генома самца обыкновенного карпа (C). Различные генотипы триплоидов можно классифицировать на основе их геномного строения: ABC (если три аллеля гетерозиготны друг другу), AAC (если A и B идентичны) и AAA (если все три аллеля идентичны). .Карась и карп относятся к семейству Cyprinidae, и из-за их большого сходства в триплоидном геноме будут преобладать типы AAC и AAA. Альтернативное объяснение состоит в том, что генетический дрейф после события гибридизации подтолкнул большинство локусов к фиксации. В древнем триплоиде каждый локус мог изначально иметь три аллеля. Если пройдет разумный промежуток времени, прежде чем вид станет диплоидизированным, генетический дрейф может привести к тому, что некоторые локусы станут фиксированными для аллелей, происходящих от одного родителя, тогда как другие локусы могут сохранить три аллеля от двух родителей.Третье возможное объяснение состоит в том, что диплоидизация последовала за межвидовой гибридизацией. Предполагается, что диплоидизация происходит за счет накопления мутаций в последовательности ДНК и / или делеций между сестринскими хромосомами [24], что приводит к потере аллелей. Затем диплоидизированные локусы проявляют гомозиготность или диаллельную гетерозиготность. Подводя итог, каким бы ни было объяснение низкой частоты триаллельных полиморфизмов, исследования триаллельных полиморфизмов откроют дверь для понимания уровня полногеномной плоидности других полиплоидов, возникших в результате гибридизации.

Микросателлиты и SNP, идентифицированные у этих двух видов, будут полезны для будущего молекулярного отбора и селекции. Поскольку большинство транскриптов у этих двух рыб кодировало белок, идентифицированные SNP в основном располагались в генах, кодирующих белок. SNP в кодирующих областях могут изменять белковые последовательности и функции. Кроме того, SNP в UTRs могут влиять на регуляцию miRNAs для генов-мишеней [25]. Следовательно, добытые здесь SNP могут помочь в продвижении функциональных исследований SNP и идентификации SNP, связанных с фенотипом.

2,5. Немногочисленные расширения генов у карпа гибеля

Как описано выше, только несколько геномных локусов у карпа гибеля показали трехаллельную гетерозиготность, отражающую эволюцию плоидности после гибридизации. Чтобы исследовать расширение генов у карпа гибеля в результате межвидовой гибридизации, мы сравнили молекулярные функции и пути между двумя формами. Такие сравнения могут также указывать на возможные механизмы, лежащие в основе фенотипических различий. Используя гомологичное присвоение, мы присвоили 4041 GO термину 50.1% транскриптов карпа гибеля (27 310 из 54 459). Аналогичный процент был присвоен диплоидному карасу (50%, 4066 терминов на 26 957 транскриптов). У этих двух рыб было 3891 GO-член, что указывает на то, что большинство их молекулярных функций были общими для этих двух рыб. Затем мы использовали WEGO, чтобы найти значительно обогащенные GO-термины у карпа-гибеля, используя диплоидные транскрипты карася в качестве фона. В категории молекулярных функций только четыре члена GO, включая связывающую и трансферазную активность, были значительно перепредставлены, в то время как четыре термина, в основном активности переносчиков, были недостаточно представлены у карпа гибеля ().

Таблица 2

Обогащенные молекулярные функции у карпа гибеля и диплоидного карася ( p значение <0,05).

Виды	GO Term	GO ID	Процент транскриптов (%) *	p Значение
Карп Гибеля	связывание нуклеиновой кислоты	GO: 0003676 900 : 13,2	0,009
	трансферазная активность	GO: 0016740	10.4: 9,8	0,012
	трансферазная активность, перенос фосфорсодержащих групп	GO: 0016772	6,6: 6,2	0,028
	Связывание ДНК	GO: 0003677	7,6: 7,1
Диплоидный карась	Активность переносчика	GO: 0005215	4.1: 4.7	0,000
	активность трансмембранного переносчика	GO: 0022857	3.2: 3.9	0,000
	активность пассивного трансмембранного переносчика	GO: 0022803	1.0: 1.4	0.000
	субстрат-специфическая активность трансмембранного переносчика	GO: 0022891	2.7: 0 3.3 9009 GO: 0022891	2.7: 0 3.3.000
	субстрат-специфическая активность транспортера	GO: 0022892	4,1: 4,7	0,001

Анализ пути KEGG картировал 7132 транскрипта карпа гибеля в 162 пути KEGG рыбок данио.Всего 6966 диплоидных транскриптов карася были картированы на 162 пути развития рыбок данио и использованы в качестве фона для сравнения различий путей. Статистически обогащенные пути показаны на. Только три пути были обогащены у гибеля и четыре пути у диплоидного карася, что согласуется с наблюдением небольшого количества различий GO между ними. Согласованность этих двух независимых анализов указывает на то, что у карпа гибеля расширяется лишь несколько генов.

Таблица 3

Обогащенные пути у карпа гибеля и диплоидного карася, идентифицированного KOBAS ( p значение <0.05).

Рибосома

Виды	KEGG Pathway	Процент транскриптов карпа гибеля (%)	Процент транскриптов диплоидного карася (%)	p Значение
карп, опосредованный гибелем	1,70	1,38	0,013
	Прогестерон-опосредованное созревание ооцитов	1,13	0,89	0,018
	Путь анемии Фанкони	0.61	0,46	0,038
Диплоидный карась	Взаимодействие нейроактивного лиганда и рецептора	1,07	1,53	0,000
	Молекулы клеточной адгезии	0,91	0,08	0,55	0,74	0,024
	Плотное соединение	1,51	1,76	0,045

Расширение или потеря гена может привести к расширению некоторых функций или путей у одного вида.Как и ожидалось, большинство молекулярных функций и путей были общими для этих двух рыб, и лишь небольшое их количество было обогащено каждым видом. Эти различия в молекулярных функциях и путях могут быть ответственны за однополый гиногенез карпа гибеля. Интересно, что транскрипты карпа гибеля были обогащены прогестерон-опосредованным путем созревания ооцитов. Сообщается, что этот путь увеличивает фактор, способствующий созреванию (MPF) [26], что может приводить к образованию триполярного веретена и более поздней модификации динамики микротрубочек [27].Термины обогащенного ГО у этой рыбы, связанные с активностью трансферазы и переносящими фосфорсодержащими группами, во многом связаны между собой, участвуя в опосредованном обогащенным прогестероном пути созревания ооцитов [28]. Путь опосредованного убиквитином протеолиза и путь анемии Фанкони также значительно обогатились у карпа гибеля. MPF состоит из cdc2 и циклина B [29]. Распад циклинов необходим для регуляции перехода от митоза к следующему клеточному циклу и регулируется убиквитин-опосредованным протеолитическим путем [30].Путь анемии Фанкони участвует в репарации ДНК и восстанавливает целостность хромосом [31]. Эти два пути также могут быть генетическими механизмами, ответственными за однополый гиногенез у карпа гибеля.

2.6. Дифференциально экспрессируемые ортологичные гены в объединенных тканях и гонадах

Анализ расширения генов может дать подсказки о возможных механизмах, ведущих к фенотипическим различиям. Анализ дифференциальной экспрессии генов также может помочь нам изучить эти механизмы. Мы идентифицировали 314 дифференциально экспрессируемых генов (ДЭГ) в объединенных тканях диплоидного карася и гибеля, что составило только 1.7% ортологичных пар. То есть большинство ортологичных генов имели сходные уровни экспрессии в этих двух формах. Иерархическая кластеризация на основе паттернов экспрессии показала, что DEG были разделены на две основные группы (). В первой группе экспрессия ортологичных генов была высокой у обеих рыб, но была выше у гибеля, чем у диплоидного карася. В этой группе было семь генов. Особый интерес вызвал лектин-подобный предшественник из рыбьих яиц, который, как сообщается, играет роль в эмбриональном развитии [32].Как этот предшественник функционирует в специализированном режиме воспроизводства карпа гибеля, требует дальнейшего изучения.

Профилирование экспрессии дифференциально экспрессируемых ортологичных генов у двух видов. Иерархическая кластеризация показывает, что эти гены можно разделить на две группы (Группа I и Группа II). Группу II можно разделить на два типа.

Во второй группе ортологи были высоко экспрессированы в одной форме, но имели низкую экспрессию в другой. Эта группа была далее разделена на два типа: (1) высокоэкспрессированные у диплоидных карася; (2) сильно выражен у карпа гибеля.Из 307 генов второй группы 76 принадлежали к первому типу, в то время как большинство DEG (75%, 231 из 307) были отнесены ко второму типу. Гены первого типа были генами, связанными с транспортерами, или генами, связанными с сигнальными белками. Напротив, высокоэкспрессированные гены у карпа-гибеля связаны с иммунным ответом, межклеточными соединениями, трансферазами и связывающими функциями.

Чтобы подтвердить наши результаты RNA-Seq, 20 генов со статистически значимой дифференциальной экспрессией были отобраны для количественного анализа полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией (RT-qPCR) в двух популяциях.Эти гены участвуют в функциях, связанных с иммунным ответом, межклеточными соединениями, трансферазами, переносчиками, молекулярным связыванием и передачей сигналов. В целом, за исключением двух генов без значительных различий, паттерны экспрессии 18 генов с помощью RT-qPCR значительно отличались и сходны с теми, которые указаны с помощью анализа RNA-Seq (a). Таким образом, аналогичные паттерны, предложенные анализом RNA-Seq и RT-qPCR, подтвердили профили экспрессии в масштабе всего генома в объединенных тканях двух подвидов.

Дифференциально экспрессируемые гены, подтвержденные методом RT-qPCR. ( a ) Уровни экспрессии 20o определяли количественно с помощью RT-qPCR в объединенных тканях диплоидных карасей (красный) и карпов гибель (синий). На оси x показаны гены в разных категориях; ось y отображает уровень экспрессии гена (тест Стьюдента t- ; * p <0,05, ** p <0,01). Паттерны экспрессии большинства DEG с помощью RT-qPCR были аналогичны таковым в анализе RNA-Seq; ( b ) Уровни экспрессии 20o количественно определяли с помощью RT-qPCR в гонадах диплоидного карася (красный) и карпа гибеля (синий) (тест Стьюдента t- ; * p <0.05, ** p <0,01).

Анализ дифференциальной экспрессии с помощью RNA-Seq и RT-qPCR предполагает, что эти молекулярные функции могут участвовать в фенотипических различиях. Наиболее важные фенотипические различия связаны со способами их воспроизводства. Поэтому мы дополнительно исследовали паттерны экспрессии этих 20 генов в гонадах с помощью RT-qPCR. Из 17 генов со значительными различиями, паттерны 12 (71%) в половых железах соответствовали паттернам в объединенных тканях (b).Интересно, что некоторые гены иммунного ответа, в том числе c5 и vtnb , были активированы в гонадах карпа гибеля по сравнению с диплоидным карасьем. Сообщалось, что семейство белков комплемента 1q ( C1q ) действует как иммунологические медиаторы, а также в оогенезе позвоночных и созревании ооцитов [33]. Следовательно, эти белки иммунного ответа у карпа гибеля могут играть роль в особом режиме однополого размножения. Эти данные также продемонстрировали активацию других генов в гонадах карпа гибеля.В частности, предшественник лектин-подобного предшественника из рыбьих яиц был заметно повышен более чем в 4,5 раза в гонадах карпа гибеля. Эта повышающая регуляция согласуется с нашими наблюдениями в объединенных тканях. Сообщалось, что лектин из рыбьих яиц по-разному экспрессируется у карпа-гибеля и диплоидного карася и активируется у карпа-гибеля [34]. Наши сравнительные данные согласуются с этим исследованием.

Сравнение транскриптомов предоставило еще один уровень возможных механизмов фенотипических различий, возникающих в результате различий в экспрессии генов.Хотя сравнение показало, что у большинства ортологов были сходные уровни экспрессии, наш анализ выявил некоторые дифференциально экспрессируемые гены. Взятые вместе, эти данные предоставляют важную информацию о различии однополых триплоидов и половых диплоидов.

3. Экспериментальная часть

3.1. Сбор образцов и секвенирование транскриптомов

Мы собрали две популяции половозрелых самок карпа-гибеля и самок диплоидного карася (каждая популяция, N = 10, 100–150 г, неинфекционная) из Исследовательского института рыболовства реки Янцзы, Ухань, Китай. .Использование образцов для всех экспериментов было одобрено этическим комитетом учреждения. Пол каждой рыбы определяли путем исследования гонад. Типы плоидности этих рыб были подтверждены на основании содержания в них ДНК с использованием проточного цитометра Cell Lab Quanta SC (Beckman Coulter, Бреа, Калифорния, США). Эритроциты собирали из хвостовой вены каждого человека шприцами, содержащими гепарин натрия. Образцы крови ресуспендировали в окрашивающем растворе Nuclear Isolation Media (NIM) -DAPI (NPE Systems, Pembroke Pines, FL, США) в течение 10 мин.Содержание ДНК каждого человека сравнивали с ДНК курицы. ДНК каждого образца выделяли с использованием набора QIAamp DNA Blood Mini (Qiagen, Hilden, Германия). Концентрации ДНК измеряли с помощью спектрофотометра NanoVue Plus (GE Healthcare, Little Chalfont, UK), и целостность подтверждали анализом на 1% агарозном геле.

У каждой рыбы были вырезаны образцы тканей мозга, мышц, печени, кожи, почек, жабр, кишечника, гонад, селезенки и сердца. Суммарную РНК экстрагировали из каждой из десяти тканей с помощью набора Trizol Kit (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) с последующей обработкой ДНКазой I (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) в соответствии с протоколом производителя.Для каждого человека были объединены равные количества (1 мкг) РНК из десяти тканей. Наконец, объединенную РНК от десяти человек из одной и той же популяции проверяли на целостность с помощью Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies, Санта-Клара, Калифорния, США). Значения числа целостности РНК (RIN) для обеих рыб составляли 7,8, что указывает на то, что качество удовлетворяет следующим коммерческим результатам секвенирования Illumina и RT-qPCR [35].

Конструирование библиотеки от очистки мРНК до обогащения фрагментов ДНК выполняли с помощью набора для подготовки образцов РНК Illumina TruSeq (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США).Вкратце, для каждой рыбы мРНК полиА экстрагировали из 10 мкг РНК с использованием магнитных шариков, прикрепленных к поли-Т олиго. Во время элюирования полиА-РНК РНК фрагментировали и праймировали случайными гексамерами с использованием смеси фрагментов и праймеров (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США). После Prep Kit очищенную РНК фрагментировали в условиях: 94 ° C в течение 8 минут с последующим окончательным удержанием при 4 ° C. В результате фрагментации были получены библиотеки размером от 300 до 400 п.н. Расщепленные фрагменты РНК, примированные случайными гексамерами, обратно транскрибировали в кДНК первой цепи с помощью обратной транскриптазы Superscript II (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США).Процесс проводили в следующих условиях: инкубация при 25 ° C в течение 10 минут, затем 15 минут при 42 ° C; затем 70 ° C в течение 15 мин; окончательная выдержка при 4 ° С. После того, как вторая цепь кДНК была синтезирована и один нуклеотид «А» был добавлен к 3′-концу тупого фрагмента дцкДНК, адаптеры с одним нуклеотидом «Т» на 3′-конце были лигированы с фрагментами. Наконец, эти фрагменты ДНК с адаптерами на обоих концах были обогащены с помощью ПЦР. Амплификацию проводили при следующих условиях: начальная денатурация при 98 ° C в течение 30 с; затем 15 циклов при 98 ° C в течение 10 с, при 60 ° C в течение 30 с, а затем при 72 ° C в течение 30 с; окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 мин.Затем библиотеки секвенировали на платформе Illumina HiSeq 2000 (Illumina, Inc., Сан-Диего, Калифорния, США) с длиной считывания 2 × 100 нуклеотидов.

3.2. Сборка, аннотации и проверка транскриптома

Для каждого человека необработанные считывания транскриптома обрабатывались с помощью SolexaQA [36] для фильтрации считываний низкого качества. Качественные чтения были собраны с помощью Trinity [37]. Контиги Trinity были далее собраны с использованием CAP3 [38]. Поскольку сходство между двумя паралогами карася достигало 96% [39], чтобы избежать неправильной сборки паралогов в один ген, мы установили порог идентичности в процентах перекрытия равным 97.То есть, если два транскрипта имели перекрывающуюся область с идентичностью более 97%, они считались от одного и того же гена и должны быть собраны дальше. Выходные контиги были подвергнуты SSPACE, автономному каркасу предварительно собранных контигов с использованием данных парного чтения [40], для построения каркаса. Чтобы избежать идентификации повторяющихся генов в результате альтернативного сплайсинга, мы следовали стратегии Wang et al. [17], где поиск по BLASTN (Национальный центр биотехнологической информации, Bethesda, Мэриленд, США) был выполнен с использованием транскриптов SSPACE.Если выравнивание двух транскриптов имело 100% идентичность более 100 п.н., то эти два транскрипта считались сплайсированными вариантами, и для представления этого гена выбирался самый длинный транскрипт.

Чтобы удостовериться, что глубина секвенирования была достаточной для получения полной картины транскриптома для комплекса карася, мы построили различные библиотеки путем случайной выборки от 10% до 100% данных транскриптома. Операции чтения из разных библиотек были собраны с использованием Trinity и CAP3.Затем номера собранных транскриптов были нанесены на график для разных чисел чтения. Кривая была нарисована, чтобы указать, были ли усилия по секвенированию достаточно глубокими.

Для идентификации генов, кодирующих белок, мы использовали комбинацию поиска гомологов и ab initio метода предсказания . Сначала мы провели поиск собранных нами транскриптов в гомологичных рыбных белках (рыбки данио, фугу, тетраодон, медака и колюшка) с помощью BLASTX (Национальный центр биотехнологической информации, Бетесда, Мэриленд, США) с e-значением 10 ^-5.Отсечка е-значения использовалась во многих стратегиях обнаружения гомологии [41,42]. Белки рыб были получены из базы данных Ensembl [43]. Затем транскрипты без совпадений BLASTX сравнивали с транскриптами рыб (рыбок данио, фугу, тетраодон, медака и колюшка) с помощью BLASTN. Чтобы идентифицировать как можно больше гомологичных генов, мы увеличили пороговое значение e до 10 ⁻². Транскрипты были загружены из базы данных Ensembl [43] и базы данных генома UCSC [44]. Транскрипты, не соответствующие ни одной из этих баз данных, сравнивали с базой данных белков NCBI «nr» с помощью BLASTX.Оставшиеся несопоставленные транскрипты были дополнительно сопоставлены с UTRdb [45] с использованием BLASTN. Хит-транскрипты считались нетранслируемыми областями (UTR) генов, кодирующих белок. Для транскриптов без попаданий в UTRdb мы выполнили поиск BLASTN по базе данных NONCODE [46] и базе данных нуклеотидов NCBI «nt». Во-вторых, для транскриптов, не имеющих гомологии с указанными выше базами данных, мы предсказали их предполагаемые открытые рамки считывания (ORF), используя BESTORF (http://linux1.softberry.com/berry.phtml? topic = bestorf & group = programs & subgroup = gfind). Поскольку существуют видоспецифические гены, кодирующие белок, эти гены не могут быть идентифицированы с помощью поиска гомологов. Поскольку короткие предполагаемые ORFs могут быть случайно предсказаны в пределах некодирующих РНК (ncRNAs), минимальное отсечение ORF обычно применяется для уменьшения вероятности ложной классификации ncRNAs как мРНК [47]. Чтобы отличить мРНК от транскриптомов, мы приняли отсечение в 150 нт (50 аминокислот) [48]. То есть, если BESTORF предсказал интактную ORF более 50 аминокислот, этот транскрипт рассматривался как ген, кодирующий белок.

Чтобы аннотировать функции генов, мы присвоили информацию о онтологии генов [49] гомологичных белков рыб генам карпа гибеля и генам карася. Чтобы изучить пути, в которых могут участвовать гены, мы запустили программное обеспечение KOBAS [50], чтобы сопоставить транскрипты с путями рыбок данио в Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG) [51].

Для проверки собранных транскриптов объединенные РНК использовали для синтеза кДНК. Мы случайным образом выбрали 12 пар паралогов и разработали для них специфические праймеры (Таблица S3).Реакции ПЦР проводили в объеме 15 мкл, содержащем 300 нг кДНК, 10 мкМ праймеров, 10-кратный универсальный буфер для ПЦР и 0,5 ед. Полимеразы Taq (Fermentas, Burlington, ON, Канада). ПЦР проводили при следующих условиях: начальная денатурация при 95 ° C в течение 5 мин; затем 35 циклов при 94 ° C в течение 30 с, при температуре отжига, характерной для праймера, в течение 30 с, а затем при 72 ° C в течение 45 с; окончательное удлинение при 72 ° C в течение 10 мин. Затем продукты ПЦР проверяли на 1,5% агарозном геле.

3.3. Событие видообразования генома, вызванное распределением Ks ортологичных пар

Поскольку для этих двух рыб нет доступных аннотированных белковых последовательностей или полных геномных последовательностей, основанные на протеомах стратегии обнаружения ортологов, такие как Inparanoid [52] и OrthoMCL [41] ], не подходят для нашего анализа. Чтобы идентифицировать надежные ортологи между карпом-гибелем и диплоидным карасем, мы использовали основанный на BLAST метод Reciprocal Best Hit (RBH) в соответствии с нашей предыдущей стратегией [17] и Blanc et al. [18]. Последовательности двух видов были выровнены с использованием метода обратных совпадений BLAST (BLASTN). Если каждая из двух выровненных последовательностей была лучшим совпадением для другой и если они были выровнены более чем на 300 п.н., они были определены как ортологи. Chen et al. пришел к выводу, что метод RBH на основе BLAST имеет низкий уровень ложноположительных результатов — 8% [53]. Метод RBH широко применялся для идентификации ортологов у тех видов, белки которых не были аннотированы [18,53].

Подход, использованный для оценки Ks ортологичных пар, также был адаптирован из предыдущей стратегии [18,54].Вкратце, транскрипты карпа гибеля были сопоставлены с их ортологичными диплоидными транскриптами карася с помощью TBLASTX. Для анализа была выбрана самая длинная трасса. В каждой паре соответствующая выровненная последовательность извлекалась и транслировалась с помощью программы getorf в пакете EMBOSS [55]. Затем транслируемые аминокислотные последовательности выравнивали с помощью Clustalw [56]. Соответствующие выравнивания кодонов были произведены с использованием PAL2NAL [57]. Наконец, мы вычислили Ks каждой ортологичной пары, используя метод максимального правдоподобия в программе CODEML (runmode-2) пакета PAML [58].

3.4. Анализ трехаллельного полиморфизма и гетерозиготности у карпа гибеля

Для сравнения уровня разнообразия между двумя популяциями и изучения доли трехаллельного полиморфизма у карпа гибеля мы оценили количество аллелей SNP на полиморфный локус. Для каждого вида мы согласовали чтение секвенирования с репрезентативными транскриптами с помощью CLC Genomics Workbench (http://www.clcbio.com/products/clc-genomics-workbench/). Для общих параметров выравнивания были установлены значения по умолчанию, за исключением того, что неспецифические совпадения игнорировались.Мы установили минимальное покрытие для чтения до 5 [15].

Преобладающий диаллельный полиморфизм в популяции показал, что триаллельные генотипы (ABC) будут существовать только в нескольких локусах в геноме. Таким образом, мы исследовали долю триаллельной гетерозиготности путем генотипирования микросателлитных локусов у каждого человека из популяции секвенирования. Микроспутники были идентифицированы с помощью Msatfinder (http://www.genomics.ceh.ac.uk/msatfinder/). Пороги повторов для ди-, три-, тетра-, пента- и гексануклеотидных мотивов были установлены равными 8, 5, 5, 5 и 5 соответственно.Были собраны только микросателлитные последовательности с фланкирующими последовательностями длиной более 50 п.н. с обеих сторон. Восемнадцать микросателлитов (таблица S4, дополнительная информация) были генотипированы у индивидуумов в соответствии с рекомендациями Zhang et al. [59].

3.5. Расширения генов в особых молекулярных функциях и путях

Как следствие межвидовой гибридизации, доля генов в семействе белков может быть выше у карпа-гибеля, чем у диплоидного карася, что приводит к расширению видоспецифичных генов определенного белка — семейства и расширенные молекулярные функции.Это предварительное сравнительное исследование расширения генов в молекулярных функциях может дать ключ к разгадке функций, которые могут лежать в основе фенотипических различий между этими двумя рыбами, особенно в их репродуктивных способах. Чтобы изучить различные молекулярные функции и пути внутри различных фенотипов, мы идентифицировали значительно обогащенные термины GO в транскриптах карпа гибеля, используя диплоидные гены карася в качестве фона с использованием WEGO [60]. Члены со значением p <0.05 считались обогащенными карпом гибелем. Чтобы изучить обогащенные пути у карпа гибеля, мы сравнили долю транскриптов карпа карпа в каждом пути KEGG с долей диплоидных генов карася в том же пути с использованием KOBAS, предполагая гипергеометрическое распределение. Если доля транскриптов карпа гибеля в одном пути KEGG была значительно выше, чем доля транскриптов диплоидного карася (значение p <0,05), этот путь KEGG считался статистически обогащенным у карпа гибеля.

3,6. Анализ и проверка дифференциально экспрессируемых ортологичных генов

Дифференциальная экспрессия генов может также объяснить фенотипические различия. Считывания секвенирования были сопоставлены с собранными эталонными транскриптомами двух видов с помощью Bowtie [61]. RSEM (RNA-Seq by Expectation Maximization), точный метод количественной оценки транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него [62], использовался для оценки численности гена. Выражения ортологичных генов были объединены, а затем нормализованы с помощью edgeR (Эмпирический анализ данных цифровой экспрессии генов в R) [63].После попарного сравнения были получены дифференциально экспрессируемые гены (DEG) со строгими границами: FDR (частота ложных открытий) — скорректированное значение p , отсечка 0,001 и минимальное кратное изменение 4. Коррекция FDR предназначена для контроля ожидаемого доля ошибочно отвергнутых нулевых гипотез, используемых при проверке нескольких гипотез для уменьшения ошибок типа 1 [64].

Чтобы классифицировать DEG в соответствии с их паттернами экспрессии, была построена тепловая карта путем преобразования нормализованных данных в шкалу log2 для визуализации.Иерархическая кластеризация на основе выражения была выполнена с использованием пакета «gplots» программы R. Далее DEG были сгруппированы в разные группы на основе их функциональных аннотаций.

Мы выбрали двадцать DEG и использовали RT-qPCR для проверки уровней их экспрессии в объединенных тканях и в гонадах триплоидного карпа-гибеля и диплоидного карася. Объединенные образцы РНК использовали для RT-qPCR. Мы следовали Руководству по минимальной информации для публикации количественных экспериментов ПЦР в реальном времени (MIQE) [65] для оценки качества.Чистоту четырех образцов РНК проверяли путем измерения отношения A260 / A280 с помощью спектрофотометра NanoVue Plus (GE Healthcare, Little Chalfont, UK). Все эти образцы продемонстрировали высокую чистоту с соотношением более 2,0 (Таблица S5). Целостность РНК оценивали с помощью Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies, Санта-Клара, Калифорния, США). Для каждого образца четко видимые пики 28S и 18S рРНК продемонстрировали высокую целостность (рис. S4). Значения RIN для этих образцов были 7,8 или выше (Таблица S6), что также указывает на высокую целостность [66,67].Затем кДНК синтезировали с использованием примерно 3 мкг общей РНК с помощью набора RevertAid ™ H Minus First Strand cDNA Synthesis Kit (Fermentas, Burlington, ON, Canada). Ген бета-актина был использован в качестве эталонного гена из-за его подтвержденной стабильной экспрессии в различных тканях и условиях карася [68,69]. Поскольку β-актин широко применяется в экспрессии генов в качестве гена внутреннего контроля у карася [70,71], мы считаем, что экспрессия β-актина стабильна и может использоваться в качестве эффективного и единственного референсного гена в нашем исследовании. [72,73].Чтобы определить, происходит ли ингибирование во время ПЦР, β-актин амплифицировали в различных сериях разведений кДНК. Графики амплификации в этих образцах показаны на рисунке S5. Значительная линейная корреляция между значениями цикла количественного определения ( C q) и концентрациями ДНК продемонстрировала отсутствие ингибирования во время ПЦР. Праймеры анализируемых генов представлены в таблице S7. RT-qPCR выполняли на системе обнаружения в реальном времени ABI PRISM 7500 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA).Амплификацию проводили в общем объеме 15 мкл, содержащем 7,5 мкл 2 × SYBR Green Realtime PCR Master Mix (Toyobo, Осака, Япония), 1 мкл кДНК (100 нг / мкл) и 0,3 мкл 10 мкМ каждого гена. -специфическая грунтовка. Цикл ПЦР составлял 50 ° C в течение 2 минут, 95 ° C в течение 10 минут, 40 циклов при 95 ° C в течение 15 с и 60 ° C в течение 1 минуты. Все реакции были созданы в трех экземплярах. Эффективность амплификации двадцати DEG и эталонного гена составляла 1, рассчитанная с помощью программного обеспечения 7500 Real-Time PCR System версии 2.0 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA).Экспрессия каждого ДЭГ была нормализована до уровня бета-актина. Сравнительный метод C q (2 ^{-ΔΔ C q} метод) использовали для анализа экспрессии целевых генов. После нормализации уровни генов карпа карпа устанавливаются относительно ортологичных генов диплоидного карася. Данные выражены в виде средних значений ± SE. Статистические различия между двумя группами определяли с помощью теста Стьюдента t .

15 Фин-тастических фактов о карасях Для детей

Карась Интересные факты

К какому типу животных относится карась?

Карась относится к семейству карповых, которые представляют собой рыбу среднего размера.Многие виды карпа, присутствующие в США, были импортированы, чтобы действовать как средство контроля водной среды и источников пищи.

Эти рыбы были завезены во многие части мира как декоративные прудовые рыбы. Обитая в водах с хищниками, такими как окунь или щука, эти рыбы вызывают изменение морфологии популяции в сторону более глубокого тела с более гладкого.

К какому классу животных относится карась?

Эти рыбы относятся к классу Actinopterygii, они имеют лучевые плавники.

Сколько карасей в мире?

Карась (Carassius carassius) используется для коммерческого и любительского рыболовства в результате значительного сокращения численности населения из-за чрезмерного промысла, но после надлежащего управления численность популяции теперь растет за счет контролируемого рыболовства.

Где обитает карась?

Карась (Carassius carassius) — широко распространенный загадочный пелагический карп, обитающий в озерах и прудах; его естественное распространение охватывает большую часть центральной и северной Европы, простираясь от пресных вод Балтийского моря и бассейнов Северного моря через северные части Германии и Франции до Альп и по всему бассейну Дуная и Восточной Сибири.Эти рыбы являются родными для Англии и были местными, в отличие от многих частей мира, где они были завезены в качестве инвазивных видов.

Где обитает карась?

Карась (Carassius carassius) обитает в постоянных пресноводных водоемах, таких как пруды и озера, и часто путешествует вверх по течению, чтобы нереститься и откладывать икру. Японский карась использует дренажные канавы и рисовые поля для откладывания яиц, демонстрируя при этом нежность к мелководью.

С кем живут караси?

Карась — это стайная рыба, которая обычно обитает в группе не менее пяти человек.

Сколько живет карась?

Максимальная продолжительность жизни карася в дикой природе составляет 10 лет, если он не пойман с рыболовной лодки. Эти рыбы живут в неволе более 30 лет.

Как они размножаются?

Карась (Carassius carassius) к двухлетнему возрасту может воспроизводить нерест этих видов в теплой воде неглубоких тростниковых заливов. Нерест происходит несколькими партиями, откладывая в общей сложности 250 000 яиц, которые оплодотворяются самцами и длятся с конца мая по июль.

Эти виды иногда встречаются во время сумерек издающих шум брызг на поверхности. Их репродуктивный период длится 30-60 дней, когда они нерестятся в партии. Яйца вылупляются через два-три дня, и первым источником пищи для мальков являются желтые яичные мешки.

Каков их статус сохранения?

Карась занесен в Красный список МСОП как вид, вызывающий наименьшее беспокойство. Однако за последнее десятилетие их популяция сильно уменьшилась.В старину эти рыбы были неотъемлемой частью коммерческого рыболовства, что в конечном итоге привело к сокращению их численности.

Интересные факты о карасях

Как выглядят карася?

Карась в молодом возрасте имеет сероватый цвет, а по мере роста цвет меняется на золотистый с серого. Это рыба среднего размера с луговыми плавниками, а старые озерные карася имеют медный или темный золотой цвет. Анальный и брюшной плавники имеют красноватый оттенок, при этом у прусского карпа серебристая сторона сохраняется даже после того, как они полностью вырастут.

Караси имеют сжатое с боков тело с 31-36 циклоидной чешуей по боковой линии выпуклого спинного плавника и 37-54 жаберными граблями. Эти рыбы обычно имеют общую длину от 7,8 до 17,7 дюймов (20-45 см) с максимальным ростом 19,6 дюймов (50 см). Они проявляют фенотипическую пластичность в разных условиях окружающей среды.

Обыкновенный карась в пруду растет медленнее, у него большая голова по сравнению с телом и не такое глубокое тело, как у тех, что растут в озере.Золотая рыбка — это изысканная порода карася из дикой природы, поскольку они относительно похожи по внешнему виду. Отличие золотой рыбки от карася — их выпуклые и вогнутые плавники.

Какие они милые?

Выглядят довольно мило. Карась — дружелюбные существа, которые мирно живут среди товарищей по аквариуму и до мозга костей симпатичны! Эти виды рыб активно плавают и нуждаются в достаточном пространстве в аквариуме.

Как они общаются?

У всех рыб есть отолиты, состоящие из сенсорного эпителия, который состоит из известковых отолитов и их волосковых клеток.

Насколько велик карась?

Максимальный размер карася обычно составляет 7,8-17,7 дюйма (20-45 см) в длину.

Как быстро может плавать карась?

Карп может сильно плыть против течения воды, эти рыбы могут плавать со скоростью 8,6 миль в час (14 км в час). Они способны нормально поддерживать скорость примерно в 5-10 раз меньше.

Сколько весит карась?

Карась с возрастом приобретает большую форму, вес взрослой взрослой особи может достигать 4.4 фунта (2 кг), пока они не достигнут заданной формы и размера. Самый тяжелый из когда-либо пойманных карпов весил 6,6 фунта (3 кг), что по сравнению с обычным размером карпа намного тяжелее.

Каковы мужские и женские названия вида?

Караси относятся к семейству Cyprinidae. Однако конкретных названий самцов и самок вида не приводится.

Как бы вы назвали детеныша карася?

К сожалению, детеныш этого вида не получил определенного названия, однако он известен как малька, как и все другие виды молодых рыбок.Кормление мальков обычно осуществляется родителями, обеспечивающими их водорослями и планктоном, и по мере того, как они растут и стареют, они переходят на более широкую диету. У молодых мальков у основания хвоста черные пятна.

Что они едят?

Карась — это пресноводная всеядная рыба среднего размера, которая питается всем, что обитает в пресной воде, например зоопланктоном, нитчатыми водорослями, органическим детритом, водорослями и мелкими бентосными животными.

Опасны ли они?

Нет, эта рыба совершенно не опасна.

Из них получится хорошее домашнее животное?

Обычно их не содержат в качестве домашних животных, поскольку они обычно используются для потребления.

Kidadl Advisory: всех питомцев следует покупать только у надежных поставщиков. Рекомендуется, чтобы в качестве потенциальный владелец домашнего животного: вы проводите собственное исследование, прежде чем принять решение о выборе питомца. Быть владельцем домашнего животного — это очень полезно, но также требует приверженности, времени и денег. Убедитесь, что ваш выбор питомца соответствует законодательство в вашем штате и / или стране.Никогда не забирайте животных из дикой природы или нарушайте их среду обитания. Убедитесь, что животное, которое вы собираетесь купить, не находится под угрозой исчезновения и не внесено в список СИТЕС. и не был взят из дикой природы для торговли домашними животными.

Знаете ли вы …

Карп обыкновенный иногда используется в спортивном рыболовстве во многих странах.

Карась из Польши считается самым вкусным панфаром, похожим на белого тунца, который подается со сметаной, а также входит в праздничные блюда.

Карась обычно не продается, поскольку не пользуется большим спросом из-за присутствия более ярких рыб, таких как горные гольяны Белого облака или рыба махи-махи.

В США не было сообщений о карасях, хотя эти виды ранее были завезены в Техас.

Имеются сообщения о гибридизации домашней золотой рыбки и карася, хотя полученные гибриды оказались бесплодными, а генетическое заражение местной популяции вызывает озабоченность.

Жабры карася претерпевают заметную морфологическую трансформацию в водах с низкой температурой гипероксии, когда биохимическая потребность в кислороде низкая для выживания в дикой природе для выживания.

Эти рыбы являются донными обитателями, похожими на королевского лосося, с относительно медленным ростом, и коммерческое производство часто сравнительно ограничено.

Карась Black Desert — одна из самых распространенных рыб, которых можно найти в фэнтезийной MMO-игре, известной как Black Desert Online.

Находятся ли под угрозой исчезновения карась?

Нет, карась не находится под угрозой исчезновения.Эти рыбы занесены в Красный список МСОП как виды, вызывающие наименьшее беспокойство.

Как караси получили свое название?

Название карась происходит от нижненемецкого karutze или karusse, от средневекового латинского coracinus, что означает вид речной рыбы.

Comments

Leave Comment

Как нарисовать карася: Как нарисовать рыбу — Карпа и Щуку

Как нарисовать рыбу — Карпа и Щуку

Как нарисовать Карпа

Как нарисовать щуку

Читайте также:

Google+

Как нарисовать рыбу карандашом поэтапно.: platonsokrat — LiveJournal

Как нарисовать золотую рыбку

Как нарисовать меч рыбу

Как рисовать акулу

Рыба (акула) -молот – как рисовать

Как нарисовать сома

Как рисовать щуку

Учимся рисовать рыбку – клоуна

Как нарисовать рыбку скалярию

Как рисовать Гуппи

Как нарисовать рыбку-петуха

Как нарисовать рыбу карась. Как нарисовать рыбу поэтапно

Как нарисовать рыбку: поэтапно. Мастер-класс для детей

Этап 1. Готовим шаблоны для рисования рыбки

Этап 2. Составляем рыбку из форм. Рисуем части тела рыбки

Этап 3. Раскрашиваем рыбку

Как нарисовать рыбку: поэтапно. Мастер-классы для взрослых

Как нарисовать рыбку для мультика или для сказки с помощью гелевой ручки за три минуты

Как нарисовать оригинальную рыбку в технике монотипия

Как нарисовать рыбок простым карандашом поэтапно

Изображаем и изучаем

Более детальный поэтапный рисунок

Изображение рыбы-меч

1. Начните рисунок рыбы с простого контура

2. На этом шаге нужно нарисовать плавники

3. Уточните нарисованные контуры плавников

4. Как нарисовать голову

5. Рисунок рыбы. Заключительный шаг

Реалистичный пример

Способ рисования карандашом

Золотая рыбка

Рыба для детей

Красивый рисунок за 5 шагов

Как нарисовать окуня поэтапно карандашом

Шаг 1

Шаг 2

Шаг 3

Шаг 4

Шаг 5

Шаг 6

Шаг 7

Шаг 8

Учимся рисовать в программе Paint

Цвета

Инструменты

как нарисовать сома карандашом поэтапно – Как нарисовать сома карандашом поэтапно – Profile – Smart Energy Islands Energy Efficiency Training Forum

Как нарисовать рыбку в аквариуме

Как нарисовать рыбку?

Как нарисовать рыбку поэтапно: для самых маленьких

Как нарисовать красивую рыбку?

Как нарисовать золотую рыбку?

Как нарисовать аквариум с рыбками?

Как нарисовать рыбу :: золотая рыбка контур :: Рисование

Совет 1: Как нарисовать рыбу

Инструкция

Совет 2: Как нарисовать рыбку

Вам понадобится

Инструкция

Обратите внимание

Обратите внимание

Как нарисовать аквариум карандашом :: как нарисовать срезы на параллелепипед :: Рисование

Как нарисовать аквариум карандашом

Это просто шар

Аккуратно срезать верхнюю плоскость

Аквариум и его обитатели

Придать форму

Как нарисовать аквариум с рыбками

Рисуем рыбок

Учимся рисовать разных рыб

Как нарисовать золотую рыбку

Как нарисовать меч рыбу

Как рисовать акулу

Рыба (акула) -молот – как рисовать

Как нарисовать сома

フナ