Колосок пшеницы нарисовать: Как нарисовать пшеницу, колосья, поэтапно?


14.06.1977 Facebook Twitter LinkedIn Google+ Разное


Содержание

Как нарисовать поле спелой пшеницы. «Колосок»

Урок посвящается всем ботанам и обжорам. Вы увидите как рисовать пшеницу карандашом поэтапно. Естественно рисовать целое поле я не собираюсь, зато покажу несколько колосков:

Пшеница это съедобная трава. Из нее делают много вкусностей: хлеб, макарошки, сладости, пиво и другие благородные напитки. Так что ее любят и взрослые и дети. Правда, выращивать, молоть, и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Дабы изобразить колосок пщеницы надо много терпения и внимательности. Особой техники изображения здесь нету, тем более не нужно соблюдать пропорции. Видов и сортов пшеницы настолько много, что она сама даже не знает какой вырастет. С другой стороны надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно

Шаг первый. Делаем набросок, в виде камыша.

Шаг второй. Добавляем кругленькие формы, похожие на вербу.

Шаг третий.

Поправляем контуры, добавляем усики.

Задание 40

Задание 41

По вертикали:

1. Мишин папа печет хлеб. Он (пекарь)

По горизонтали:

2. Из кадушки вылезло пышное (тесто)

3. На Пасху бабушка испекла сдобный (кулич)

4. Петя съел сладкий медовый (пряник)

Задание 42

Допиши текст, не повторяя слов.

В нашей семье все любят изделия из сдобного теста. Бабушка часто готовит шаньги.

К чаю мама подаёт на стол булочки и плюшки, а по праздникам торт. Я хожу в магазин и покупаю для дедушки слойку, для папы батон, для мамы круассаны, для себя ватрушку.

***Задание 43

Выскажите предположения: какие условия нужны были для того, чтобы люди занимались этой деятельностью?

1. Ловля рыбы: водоем (река, озеро, море)

2. Обработка дерева: большие лесные массивы.

3. Производство металла: месторождения руды и угля.

4. Изготовление посуды: залежи глины, кварцевого песка. (для глиняной и стеклянной посуды).

Задание 44

Заполни схему.

Задание 45

1. Вспашка поля.

2. Уборка урожая.

3. Изготовление ткани (ткачество)

4. Пастьба животных

5. Плетение лаптей.

Задание 46

Найди правильный ответ.

2. Крепостное право было отменено в XIX (19) веке.

*** Задание 47

Сочини рассказ по картине Н.В. Неврева «Торг. Сцена из крепостного быта. Из недавнего прошлого» (история девушки. См. с.78 учебника)

План рассказа

1. кем была девушка? Как её звали?

2. Почему помещик продает ее?

3. Что девушка чувствует? Может ли она возразить хозяину?

4. О чем говорит обстановка комнаты в доме помещика.

На картине мы видим двух помещиков. Напыщенные, высокомерные, облысевшие, они обсуждают сделку купли – продажи. Помещики спокойны, для них это привычное дело. Один хочет продать подороже, а другой купить подешевле. Товаром сделки выступает молодая крестьянская девушка по имени Аграфена (Груня). Она искусная вышивальшица, а у соседа помещика портняжная мастерская. Отведя в сторону взор, владелец девушки о чем-то размышляет, вероятно обдумывает достаточна ли предложенная цена. Покупатель уже хозяйственно положил руку на крепостную, уверенный, что дело сладится.

Лицо и поза продаваемой девушки, крепко сжатые губы, непроницаемый взгляд в купе со сложенными на груди руками, выражает одновременно и протест и осознание бессилия.

Толпа крепостных на заднем плане – это бесправная людская масса, которая только и может, что посочувствовать, каждый из них знает, что его тоже могут вот так же продать. Разве, что выделяется среди них староста, который пригнал девушку на торг. Подпоясанный кушаком, он стоит безмолвный, безучастный и бесстрастный – он исполнитель барской воли.

Управление общего образования

Ртищевского района Саратовской области

Муниципальное дошкольное образовательное учреждение
« Детский сад №12 « Звездочка». Г. Ртищево Саратовской области»

Конспект рисование

Тема;«Хлеб – всему голова»

Воспитатель: Коломиец В. Э.

2016

Конспект рисование «Хлеб – всему голова»

Цель: Обучить детей нетрадиционным способам рисования пшеничного колоса.

Расширить и углубить знание детей о пшеничном колосе, его внешнем виде.

закрепить навыки рисования с помощью ворса кисточки.

— повышать мотивацию изобразительной деятельности через осознание ее нравственной значимости; совершенствовать общую и мелкую моторику.

Активизировать в речи детей прилагательные (желтый, колючий, золотистый).

Воспитательные задачи: воспитывать самостоятельность и целенаправленность в работе, умение доводить начатое дело до конца, аккуратность при работе с красками. Воспитывать бережное отношение к хлебу.

Ход занятия

Воспитатель рассказывает древнюю легенду о хлебном колосе:

В далекие времена, когда сам Бог ходил по земле, жизнь людей была легкой и сытой. Круглый год стояло лето. Когда нужно шел дождик, когда нужно – светило солнце. В лесах росли плодовые деревья. Звери были смирными, и все кормились травой. Люди не знали ни болезней, ни бед, ни голода. Хлебный колос был очень большим – стебля почти не было, зерна начинались от самой земли, и каждое зерно было размером с боб. Хлеба было так много, что его никто не ценил. Один раз Бог ходил по земле и увидел, как мать подтерла краюшкой только что испеченного хлеба обмаравшегося ребенка и при этом отказала в пище страннику. Бог рассердился, поднялся на небо и лишил людей хлеба. Стала земля как камень, реки высохли, трава завяла. Наступил голод. Тогда кошка и собака пошли к Богу просить хлеба. Тот сжалился и выделил на кошачью и собачью долю маленький колос на длинном стебле. Бог сделал так, что лето стало занимать только половину года. Зима – для людей, а лето – для зверей. Люди, выпекая свежий хлеб, первый кусок отдавали кошкам и собакам. А теперь скажите, чему учит легенда?

Воспитатель: ребята, отгадайте загадку, «вырос в поле дом, полон дом зерном» (колос). Вот колосок у нас сегодня в гостях, давайте расскажем, что мы про него знаем.

Где растет колосок? Какие растения еще растут в поле, у которых есть колоски?

Дети: пшеница, рожь, ячмень.

Воспитатель: ребята, давайте посмотрим на картинку, где изображено поле пшеницы. Что находится на колоске?

Дети: зерна (воспитатель демонстрирует натуральный пшеничный колос)

Физкультминутка

В землю зернышко попало (дети приседают),

Прорастать на солнце стало (руки над головой).

Дождик землю поливал, и росточек подрастал (дети медленно встают).

К свету и теплу тянулся, и красавцем обернулся.

Воспитатель: дети, давайте присядем за стол и попробуем нарисовать пшеничное поле (в начале рисуем стебелек, а затем промакиванием ворса кисточки.

Воспитатель просит детей представить, что он – колосок, а они – зернышки. Дети медленно собираются в кружок на ковре, в центре находится воспитатель.

Ребята, скажите, что делают из пшеничных зерен? (муку разных сортов)

Пшеница

(лат. Triticum) – это одно из древнейших злаковых растений отдела цветковые, класса однодольные, порядка злакоцветные, семейства злаки.

Описание пшеницы и фотографии.

Все сорта пшеницы имеют основные характерные признаки. Высота стебля пшеницы достигает 30-150 сантиметров. Сами стебли полые и прямостоячие, с хорошо заметными узлами. С одного растения, как правило, вырастает до 12 стеблей. Листья пшеницы достигают ширины 20 мм, по форме они плоские и чаще всего линейные, с параллельными прожилками, волокнистые, на ощупь шершавые. Листовые влагалища пшеницы ярко выражены и хорошо развиты. Расщепленные до самого основания влагалища имеют на верхушке ланцетные ушки. Их язычки голые и перепончатые, от 0,5 до 3 мм длиной. Растение пшеница имеет мочковатую корневую систему.

Строение пшеницы, колосья.

Соцветие пшеницы – это прямой, сложный колос от 4 до 15 см длиной, бывает продолговатым или яйцевидным. На оси каждого колоса расположены колосовые чешуйки длиной 6-15 мм. Колосья пшеницы одиночные и примыкают к оси двумя одинаковыми рядами длиной 5-18 миллиметров, с несколькими сближенными цветками, которых чаще всего от 2 до 7. Ось колоса пшеницы не содержит сочленений. Цветок пшеницы имеет 2 чешуи и 2 пленки, 3 тычинки, пестик и 2 рыльца. Это строение является типичным для цветков злаковых растений. Когда созревает пшеница, она дает зерновые плоды.

Сорта и виды пшеницы.


Разновидностей пшеницы очень много. Эти растения имеют достаточно сложную классификацию, включающую в себя секции, виды и подвиды, а также около 10 гибридов, как внутриродовых, так и межродовых. Выделяют следующие виды пшеницы:

  • однолетние
  • двухлетние

Пшеница яровая и озимая – отличия.


По сроку посева выделяется:

  • Яровая пшеница – сеется с марта по май, созревает в течение 100 безморозных дней, убирают ее в начале осени. Более засухоустойчивая, чем озимая пшеница, обладает отличными хлебопекарными свойствами.
  • Озимая пшеница – сеется в конце лета до середины осени, дает урожай в начале-середине лета следующего года. Дает более высокий урожай, но предпочитает районы с мягким климатом и снежной зимой.

Пшеница мягкая и твердая.


Виды пшеницы по твердости зерна:

  • мягкая пшеница – имеет более широкий и короткий колос и более короткую или отсутствующую ость. Этот тип отличается высоким содержанием белка и клейковины. Из мягкой пшеницы делают муку.
    • мягкая яровая краснозерная пшеница – к данному типу относятся сорта пшеницы Алтайская 81, Воронежская 10, Люба, Московская 35 и т.д.
    • мягкая яровая белозерная пшеница – к данному типу относятся сорта пшеницы Новосибирская 67, Саратовская 55 и т.д.
    • мягкая озимая краснозерная пшеница – к данному типу относятся сорта Донская безостая, Обрий, Волгоградская 84, Юна и т.д.
    • мягкая озимая белозерная пшеница – к данному типу относятся сорта Кинсовская 3, Альбидум 28 и т.д.
  • твердая пшеница – имеет колоски, более туго облегаемые наружными пленками, зерна из них не осыпаются, но их труднее выделить. Обладает насыщенным желтым цветом и приятным запахом. Твердая пшеница применяется для изготовления макаронных изделий.
    • Пшеница твердая яровая (дурум) – к данному типу относятся сорта Алмаз, Оренбургская 2, Светлана и т.д.
    • пшеница твердая озимая – к данному типу относятся сорта Вахт, Муганс, Парус и т.д.

Где растет пшеница?

Пшеница растет везде, кроме тропиков, поскольку многообразие специально созданных сортов позволяет использовать любые почвенные и климатические условия. Жара растению не страшна, если при этом отсутствует повышенная влажность, способствующая развитию болезней. Пшеница – растение настолько холодостойкое, что ее превосходит только ячмень и . Мягкая пшеница предпочитает влажный климат и распространена в Западной Европе, России Австралии. Твердая пшеница любит более сухой климат, ее выращивают в США, Канаде, Северной Африке, Азии. Озимая пшеница преобладает в тех районах, где ее не повреждают морозы, к примеру, на Северном Кавказе, в Центрально-Черноземном районе России. Яровая пшеница выращивается на Южном Урале, в Западной Сибири, на Алтае.

Рожь и пшеница – отличия.

Рожь и пшеница – одни из самых популярных и незаменимых злаковых культур. Эти злаки имеют внешнюю схожесть, но также и много различий.

  • Сорта пшеницы гораздо более разнообразны, чем сорта ржи.
  • Пшеница имеет более широкое применение, чем рожь.
  • Зерна имеют различный внешний вид и химический состав.
  • Пшеница предъявляет больше требований к почве и климату, чем .

Выращивание пшеницы.

Высокая урожайность пшеницы достигается при правильной подготовке к ее посеву. Поле для пшеницы обрабатывают культиваторами и выравнивают поверхность для обеспечения хорошего контакта семян пшеницы с почвой и получения одновременных всходов. Посев пшеницы производится на глубину 3-5 см с междурядьями 15 см.

Пшеница – растение весьма влагозависимое, и поэтому хороший урожай требует регулярного полива. Для сухого климата больше подойдут твердые сорта пшеницы, они менее прихотливы в плане влаги. Рост пшеницы обеспечивается внесением удобрений. Посеянная пшеница убирается комбайном при полной зрелости зерна.

Как прорастить зерна пшеницы?

Прорастить зерна пшеницы в домашних условиях очень просто. Зерно необходимо поместить в стеклянную банку объемом 1 литр. Оно должно занимать не более 1/4-1/3 банки. В банку долить воду почти до краев, замочить зерна на 7-8 часов. После этого слить воду через марлю, промыть пшеницу и залить свежую воду на 3-4 часа. Таким образом, зерна пшеницы необходимо промывать 2-4 раза в день, давать воде стечь и затем снова помещать зерна в банку. Через сутки проростки достигнут высоты 1-2 мм, и проросшие зерна пшеницы уже можно будет есть.

Как вырастить пшеницу в домашних условиях?

Зеленые ростки пшеницы можно получить, продолжив замачивать зерна еще 1-2 дня. Проростки размером 1-2 см необходимо пересадить в емкость с землей. Пророщенные зерна пшеницы укладывают на землю и засыпают сверху слоем земли в 1 см. Землю необходимо поливать, но не слишком обильно. Проростки пшеницы готовы к употреблению через несколько дней.

Нетрадиционное рисование. Мастер-класс в 4 классе «Золотой колосок».

Панфилова Надежда Павловна, учитель начальных классов МБОУ «Раздольненская школа-гимназия №2 им Л.Рябики» Республика Крым

Мастер-класс пошагово «Золотой колосок». Нетрадиционная техника рисования для детей начальной школы.


Описание: мастер-класс будет интересен педагогам дополнительного образования, учителям начальной школы, воспитателям, творческим детям и родителям. Для человека хлеб- основная еда. Пшеница- самый главный хлеб. Название «пшеница» одинаково звучит на многих языках- пшеныця, вшениця. А само название её возникло от слова «пшоно»- «очищенное зерно».
«Уродись, пшеница,
С корня корениста,
Сверху колосиста.
Чтобы колосок
Был крепок, как дубок.
Чтобы зёрнышко
Было с вёдрышко!»
(Народная песня.)
Назначение: работа станет хорошим украшением интерьера, выставочным экспонатом, подарком.
Цель: создание рисунка нетрадиционным приёмом рисования.
Задачи:
-учить рисовать нетрадиционным приёмом- оттиском колоска;
-развивать воображение, творческие способности;
-развивать наблюдательность, эстетические чувства,
-воспитывать аккуратность, любовь к прекрасному, природе, уважение к людям труда.
Материалы:
-альбомный лист,
-краски, кисточки,
-вода, рамка,
-колоски пшеницы.


Хлебные растения, которыми питается человек, самые ценные. Это пшеница (озимая и яровая), рожь, ячмень,рис, кукуруза, просо, сорго и много других. Для человека хлеб- основная еда. Самый главный хлеб- пшеница,»ржи богатая сестрица». Учёные интересовались местом зарождения пшеницы. Русский учёный Николай Иванович Вавилов установил, что «прародиной» пшеницы является Азия, Закавказье. В горных районах и сейчас есть целые заросли дикого вида пшеницы.
Загадка.
Был крупинкой золотой,
Стал зелёною стрелой.
Солнце летнее светило,
И стрелу позолотило.
Что за стрела?
(Колос.)


Солнце землю согревает,
Дождик щедро поливает,
К концу лета вышел срок-
Вырос в поле колосок.


Поле солнцем залитое,
Говорят, что золотое…


Колоски росли, трудились,
Светом солнечным налились,
Силу взяли от Земли-
Золотыми стать смогли!
(Светлана Богдан.)

Ход работы.

Альбомный лист кладём горизонтально. В верхней части листа наносим синим цветом узкую полоску.


Салфеткой убираем (промокаем) немного краски. Добавляем белую краску- промокаем.


Тёмно-зелёным цветом краски проводим линию горизонта.
Наносим жёлтым цветом горизонтальные линии.


Добавим оранжевой краски.


В нижней части листа добавим светло-коричневую краску.


На голубом фоне неба, на линии горизонта наметим очертания деревьев.


На коричневой полоске проводим вертикальные линии. Это стебли колосков.


На колосок пшеницы (надо обязательно отрезать усики) кисточкой наносим краску намного светлее коричневого фона. Аккуратно прижимаем колосок и делаем ряд отпечатков. Необходимо повторить несколько раз, и обязательно менять тон жёлтой краски.


В нижней части листа зелёным цветом наносим фон для травы.


В стеблях пшеницы растут васильки.


Работа «Золотые колоски»


Работы моих учеников.


Золотился в поле,
Спелый колосок
Из земли он черпал-
Самый свежий сок.
Умывался росами,
Небом любовался
И залётным ветром
Утром вытирался.
Он мужал и радовался,
В поле колосился и
С такими же как он
Дружно веселился.
(С.Богдан.)

Презентация к уроку изобразительного искусства «Как нарисовать колосья пшеницы»

МОУ «СОШ «Патриот» с кадетскими классами» ЭМР Саратовской области

Презентация к уроку изобразительного искусства «Как нарисовать колосья пшеницы» 3 класс.

Учитель: Чаплыгина Ольга Владимировна.

Цели и задачи урока: развивать эмоциональное, эстетическое, образное восприятие, творческие способности; формировать поэтическое видение мира; учить рисовать по представлению, использование нестандартного способа рисования.

Оборудование: акварель, кисти, карандаши, фонограмма записи пения птиц леса; презентация; палочки.

Методы обучения: словесный, наглядный, практический

Формы: индивидуальная, фронтальная, коллективная.

 Приемы: беседа, презентация

Технологии: ИКТ, здоровьесберегающие

Тип занятия: комбинированный

Личностных УУД: навыки организации рабочего места для работы с красками; формирование эстетических чувств

Метапредметные: планирование собственной деятельности, оценка качества и уровня усвоения. Извлечение необходимой информации из беседы, рассказа. Выработка алгоритма действий. Учебное сотрудничество (умение договариваться, распределять работу, оценивать свой вклад в результат общей деятельности.

Познавательных УУД: активизация знаний и  умение делать обобщения, сравнения. Умение анализировать представленные работы и давать им характеристику; понимание вопросов учителя и умение строить логически верные ответы.

Практическую часть работы можно использовать на интегрированном уроке окружающего мира в 1 классе, на классном часе, можно использовать на занятиях по ОЗОЖ и «Разговор о правильном питании».

— Ребята, составьте из данных слов предложение.

!

всему

голова

Хлеб

— Какое предложение вы составили?

(Хлеб – всему голова!)

— Из чего пекут хлеб?

(из пшеницы)

— В магазине вы покупаете хлеб одного вида?

( нет, бывает хлеб ржаной и белый)

— Найдите на картинке пшеницу, из которой можно испечь белый хлеб?

( дети выбирают верное изображение)

Вспомните, пословицы и поговорки о хлебе?

Назовите произведения и авторов, которые писали о хлебе, о тяжелом труде хлеборобов.

А сейчас, мы переедем к выполнению задания.

СЛАЙД №1

Это пример изображения, как нарисовать колосок пшеницы и сноп пшеницы.


 

СЛАЙД №2

Маленькими черточками задайте длину и направление колосков и начинаем рисовать один из них снизу.


 

СЛАЙД №3

Нарисовали одно зернышко, с другой стороны второе, потом сверху сбоку еще одно, и рядом еще зернышко, при этом к верху уменьшая их.

СЛАЙД №4

Таким же методом нарисуйте другие шесть колосков пшеницы. На каждом кончике рисуем отростки.


 


 

СЛАЙД №5

На каждом кончике рисуем отростки.

Слайд №6

На других, стебельки делаем объемными, пририсовывая с одной стороны кривую, повторяющую уже нарисованную.

СЛАЙД №7

Теперь нарисуем листики.

СЛАЙД №8

Темным тоном закрашиваем у основания каждого зерна.

СЛАЙД №9

Чуть выше, по бокам не сильно давим на карандаш. Тон должен быть светлей, так закрашиваем стебельки и листья.

СЛАЙД №10

Вот такой мы нарисовали рисунок колосья пшеницы в поле.


 

Конспект НОД по художественно-эстетическому развитию «Чудесный колосок»

Конспект НОД по художественно-эстетическому развитию (аппликация) для детей старшего дошкольного возраста

Цель: сформировать навыки вырезания из бумаги, сложенной гармошкой, и упражнять в умении выполнять объёмную аппликацию.

Образовательные задачи: познакомить детей со строением колоса, активизировать словарь, научить вырезать детали из бумаги, сложенной гармошкой.

Развивающие задачи: развивать усидчивость, самостоятельность, творческие способности, умение доводить начатое дело до конца.

Воспитательные задачи: воспитывать аккуратность, уважительное отношение к труду хлеборобов.

Оборудование и материалы: иллюстрации полей с пшеницей, колоски пшеницы, белые листы – основы, полоски жёлтого цвета 4х16 см – 3 шт., полоска жёлтой бумаги 2х12 см, полоска зелёного цвета 3х15 см, клей, кисти и подставки для клея, тряпочки, клеёнки, восковые карандаши.

Предварительная работа: беседа с детьми о последовательности появления хлеба на столе, рассматривание иллюстраций выращивания колосьев, чтение стихов, отгадывание загадок, чтение пословиц и поговорок.

Ход деятельности
Воспитатель: Ребята, отгадайте мою загадку.
С усами цвета золота
Растёт в открытом поле.
Чтоб на столе лежал потом
С румяной корочкой батон.
Что это? (Колосок.)

Воспитатель: Посмотрите на колосок и скажите, какой он, что у него есть? (Стебель, зёрна и усики.) Какой формы зёрнышки, какого цвета, как они расположены, какого они размера? (Дети рассматривают картинки с растущей пшеницей и натуральные колоски пшеницы, трогают ручками и отмечают, что стебель тонкий, длинный, форма зёрнышек овальная, жёлтого цвета, расположены близко друг к другу, маленького размера.)

Воспитатель: Что рождается из колоска? (Мука, хлеб.)

Воспитатель: А где растут колосья? (В поле.)

Воспитатель: Ребята, обратите внимание на доску. Что вы видите? (Поле, но без колосков.)

Воспитатель: Я предлагаю вам сделать объёмные колоски и разместить их на пустом поле. (Выполняется динамическая пауза «Растёт в поле колосок». Движения выполняются в соответствии с текстом.)

Воспитатель: Золотистый колосок
В поле рос открыто.
С ветром, солнцем и дождём
Дружен был всё лето.
А потом пришёл на стол,
Счастье он принёс в наш дом.

Воспитатель: Итак, в тарелочке у вас лежит длинная полоска жёлтого цвета для стебля. От неё отрезаете тонкую полоску и кладёте в тарелочку. Обратите внимание на три одинаковых полосы с загнутыми концами для вырезания зёрнышек. Каждую из них вы складываете гармошкой, рисуете по краю половинку овала и вырезаете из одной полоски сразу три детали. То же самое делаете с другими двумя жёлтыми полосками. У вас должно получиться девять деталей овальной формы – зёрнышки. Затем из зелёной бумаги надрезаете до середины верхний край полосы, и получается травка. Прежде чем приклеивать детали, их нужно расположить на листе бумаги без клея, соблюдая последовательность. Сначала располагаете на середине листа стебелёк, оставляя место снизу и сверху. Затем берёте зёрнышко и прикладываете к верхнему краю стебля. После накладываете детали зёрнышек справа и слева так, чтобы они смотрели наверх. Зёрнышки располагаем близко друг к другу, как у натурального колоска пшеницы. Не забывайте намазывать только половинку овала, чтобы колосок приобрёл объём. Осталось сделать травку. Для этого полоску зелёной бумаги складываете пополам, чтобы ускорить процесс надрезания её верхней части до линии середины. И последний штрих – это усики. Их можете нарисовать между зёрнышками восковыми карандашами.

Воспитатель: Правильно выполнить аппликацию вам помогут «помогалки» (технологические карты последовательности выполнения работы), которые будут висеть на доске. Чтобы вспомнить порядок выполнения аппликации, давайте поиграем в игру «Картинки». (Детям раздаются разрезные картинки в соответствии с изображением в технологической карте. Дети по порядку, определяя последовательность, рассказывают этапы выполнения работы.) Что мы делаем сначала? (Ребёнок, у которого картинка соответствует первому действию в технологической карте, вспоминает действия. Потом второй, третий и т. д.)

Воспитатель: Вспомните правила, которые необходимо соблюдать во время работы? (Дети рассказывают об осторожном обращении с ножницами и клеем.)

Дети: С ножницами не вертимся, не оставляем открытыми на столе. Намазываем клеем не только середину детали, но и края. Пользуемся тряпочкой, прижимая деталь, а не растирая её. Кисточку класть надо на подставку.

Воспитатель: Давайте выполним пальчиковую гимнастику «Чудесный колосок».
Колосок мы все возьмём,
Дружно зёрна наберём.
И муки намолотим.
Тесто замесим,
Пирожки налепим,
В печке зарумяним,
Вынем и съедим!

Воспитатель: Напомню вам, как сложить прямоугольник гармошкой. Складываете полоску, переворачивая её и загибая заданного размера фигуру до тех пор, пока не закончится полоска. После этого на сложенной полоске рисуете по краю половину овала. Берёте ножницы и заготовку, режете по намеченной линии, крепко держа деталь. Ножницы должны быть направлены только вперёд. Далее получившиеся три детали нужно положить в тарелочку. (Проводится упражнение для снятия глазного напряжения.)

Воспитатель: А теперь приступаем к работе и подсматриваем на «помогалки». (Дети выполняют задание. После этого играет музыка для релаксации «Чудесные зёрнышки».)

Воспитатель: Представьте, что вы маленькие зёрнышки, которые посадили в ямку. (Дети сидят коленками на подушечках с закрытыми глазами.) Лежит зёрнышко глубоко в земле. Ему хорошо: тепло и влажно. Яркими лучами согрело землю солнышко, промчалась дождевая тучка и попали капельки в землю. Зёрнышко впитало воду, увеличилось, и появился росток. (Дети поднимают руки вверх.) Пробил росток землю и потянулся вверх. (Дети встают.) Стоит он вольно в поле, раскачивается на ветру и растёт всё выше и выше. Прошло время – росток окреп и появился колосок.

Воспитатель: Поставьте сделанные вами колоски в поле и посмотрим на них. Дети, поле теперь засветилось золотым светом и стало весёлым. Оно говорит вам спасибо. Чем вы сегодня занимались? Какой колосок вам больше всего понравился? Почему? (Дети смотрят на поле с прикреплёнными колосками и по очереди говорят.)

Воспитатель: А теперь давайте вместе полюбуемся с вами пшеничным полем.

Светлана Баканова, Валентина Лифанова,
воспитатели, Нина Сараева, учитель-логопед,
МБДОУ Д/с № 101, г. Ульяновск

Подруга-флорист дала идею для необычного украшения: делаем венок из пшеницы | Lifestyle

Однажды мы семьей ехали в деревню, я увидела огромное поле пшеницы, сияющее на солнце своими золотыми и зелеными колосками. Этот вид был так прекрасен, что муж остановил машину, и я спустилась на одно из этих полей, чтобы рассмотреть эту красоту поближе. Спустя несколько секунд мы услышали голос, который сказал: «Если хотите, соберите несколько колосков». Это был фермер, который был столь щедрым, что дал мне большую охапку пшеничных колосков.

Вернувшись домой, я просто положила колоски на моем балконе. Они лежали здесь в течение нескольких дней и успели высохнуть, стали выглядеть еще более золотыми. Моя подруга-флорист подсказала сделать из них пшеничный венок. Я повесила его в гостиной загородного дома. Здесь он гармонично дополнил стиль кантри.

Шаг 1: инструменты и материалы, которые вам нужны

Чтобы сделать венок из пшеничных колосьев, вам потребуется:

  • Много сушеных пшеничных колосков.
  • Кусок картона.
  • Ножницы или нож.
  • Что-то, чтобы нарисовать круг, например, тарелка или циркуль.
  • Карандаш.
  • Небольшой кусок веревки, чтобы сделать петлю для вешалки.
  • Клей для поделок или по дереву. Второй вариант предпочтительнее, так как он обладает густой консистенцией. Если решите использовать горячий клей, его потребуется много.
  • Краска-аэрозоль.

Шаг 2: подготовка основы

Нарисуйте два круга, один внутри другого, на картоне. Я нарисовала внутреннюю окружность с радиусом 6,7 см и внешний 14 см. Можно использовать в качестве формы тарелки с разным диаметром или крышки от кастрюль.

Можно также взять кнопку, привязать к ней нить с карандашом на противоположной стороне. Затем кнопку фиксируют на картоне. Нить натягивают и рисуют окружность. Затем нить можно укоротить (например, намотав ее на карандаш), чтобы нарисовать внутренний круг.

Вырежьте заготовку из картона по нарисованным линиям, чтобы получить форму, похожую на бублик. Приклейте шнурок петельки с обратной стороны картона. Дайте ему высохнуть. Основа готова.

Шаг 3: приклеивание колосков

Обрежьте стебли пшеничных колосьев. Они должны быть примерно одинаковой длины. Для этого нужно применять нож или ножницы. Используйте клей, нанося его на их край, начиная с того места, где начинается верхушка.

Приклейте колосок ближе к внешнему краю картона, осторожно прижимая его. Вы можете клеить колоски прямо, но я предпочитаю делать закрученный венок.

Положите что-нибудь, чтобы удержать заготовку на месте, оставив этот предмет над первым стеблем. Я использовала свою металлическую линейку. Дайте клею высохнуть в течение 15-20 минут. Это важно, чтобы этот колосок не двигался, пока вы приклеиваете другой стебель рядом с ним.Продолжайте работу, пока не закончите круг

Не жалейте клея. После того как вы сделаете полный круг, подождите 10-15 минут. За это время клей подсохнет. Вы также можете пока аккуратно нажать на каждый колосок.

Продолжайте приклеивать колоски по кругу один за другим, пока не дойдете до внутреннего края. Оставьте заготовку для просушки на несколько часов.

Шаг 4: нанесение краски

Я распыляла аэрозолем золотую краску по венку, проверяя, чтобы венок выглядел золотым по всей поверхности. Нужно застелить стол газетами или полиэтиленом, чтобы следы краски не остались на столешнице. Цвет можно выбрать любой. Выбор зависит от выбранного вами места для венка. Он должен гармонично смотреться на фоне стены.

Вот и все. Удивительный венок из урожая пшеницы готов. Моя лучшая подруга предложила мне добавить немного красного цвета, поэтому я распылила эту краску на несколько колосков и приклеила их после того, как сделала золотую основу.

Я надеюсь, что вам понравится это украшение так же, как и мне. Вы можете повесить его на дверь или украсить поделкой интерьер. Поэкспериментируйте, добавляя в композицию ленты, кружева или бусины.

Нашли нарушение? Пожаловаться на содержание

Карандашный рисунок колоска пшеницы. Как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно

Панова Ирина Сергеевна

Интеграция всех образовательных направлений.

Детский возраст : 5-6 лет.

Задача : Закрепить знания о жанре пейзажной живописи. Научитесь подбирать подходящую цветовую схему.

Задачи :

Образовательный :

Учить передавать форму, цвет и размер предметов на рисунке;

Научитесь гармонично располагать изображение на листе бумаги;

Закрепить знания о жанре пейзажной живописи.

Проявка :

Развить навык Закрасить фон с изображением неба и земли;

Развивайте представление об эстетической красоте ландшафта.

Образовательный :

Воспитывать умение аккуратно работать красками.

Предварительная работа : Посмотреть презентацию : «Откуда на наш стол хлеб пришел ?» Рассмотрение и рисование по точкам колоса , зерна, снопа колосья .

Оборудование и материалы :

Репродукции картин с изображениями Пшеничные поля , Колосья пшеницы .

Альбомные листы формата А4, гуашь, кисти, держатели кистей, бидоны с водой, салфетки.

Ход урока

Воспитатель :

Стихи о пшенице

Имейте специальный способ пшеницы ,

Для запекания хлопьев

Вам нужно заправиться солнцем

Пить дождевую воду

Стой под небесами

Золотые колоски ,

Раскачивание на ветру

И однажды утром

Собранная в снопы Пшеница ,

Отвезут в деревню, в деревню

На крылатой мельнице

зерна помолотые

чья-то добрая рука

Зерно превратится в муку.

Воспитатель : Как вы думаете , о чем мы сегодня будем говорить профессии ? (ответы детей) Правильно о хлебе .

Воспитатель : Посмотрите на картинки перед вами, что вы можете о них сказать (ответы детей)

Воспитатель : Верно, это пейзаж. Что изображено на пейзаже?

Давайте вспомним, что такое пейзаж? Пейзаж — это жанр искусства, изображающий природу или местность. (лес, роща, поле и др.)

Какие жанры искусства вы еще знаете?

Справа : Натюрморт и портрет.

Воспитатель : Давайте посмотрим на наш пейзаж, что на нем нарисовано ?

(ответы детей) .

Дети : Поле . Пшеничное поле … Небо.

Как изобразил художник поле небо?

Дети : Желтое поле .

Воспитатель : Почему желтое поле ?

Дети : Потому что состоит из колосков , и они желтые.

Воспитатель : Кажется, что свет исходит от картины. Ребята, давайте будем художниками и нарисуем пейзаж, а для начала нарисуем надо размять пальцы.

Пальчиковая гимнастика

Муку вмешивают в тесто, пальцы сжимают и разжимают.

А из теста мы слепили : Хлопаем ладонями, «Формочка» .

Пирожки и булочки, попеременно разгибая пальцы

Сырники, начинающиеся с мизинца.

Булочки и булочки —

Все запечем в духовке. Поворот обеих ладоней вверх.

Очень вкусно! Погладьте живот.

Воспитатель : Сначала подготовьте фон для картины … Как вы думаете какой фон мы будем изображать? (Ответы детей) .

Воспитатель : Да, ребята, фоном будет голубое небо и желтое пшеничное поле … Напомню, что небо должно быть прозрачным для этого наносим кистью на бумагу чистую воду и добавляем каплю краски : верхняя часть листа синяя краска, нижняя часть листа желтый. И распыляем краску мокрой кистью по мокрой поверхности листа бумаги. (показ учителя) Подождем немного, пока листик подсохнет.

Физическое воспитание.

Булька шип вырос , Дети подняли руки, пошевелили

Они бывают левые и правые.

Зерно под жернова было, вып. Контроль. «Кормление птиц» .

И запекли в духовке. Они хлопают одной рукой по другой.

Добрый мастер — пекарь ! Контроль выпуска. «Поднос» .

Поднимите большой палец вверх.

Молодец, теперь начнем рисовать колосок . (Учительское шоу)

Красим на кисточке желтым цветом и рисуем стебель колоска , затем снова набираем краску и, смачивая ворс кисти, рисуем зернышки в колосе .

Обращаю внимание детей на то, что основным фоном является поле и на поле растет великое множество колосков … Поэтому можно рисовать колосков сколько угодно !

В конце чертеж с учетом чертежей.

Отражение :

О каком жанре искусства мы говорили сегодня? (горизонтальная)

Что на уроках мы нарисовали ? ( пшеничное поле и колоски )

Сложно было красить , что именно? (ответы детей)

Вам понравились ваши рисунки? (ДА)

Нравится ли вам практиковать рисунок ? (ДА)

Воспитатель : Ты такой классный! Очень красиво у вас пшеничные поля и колосья , а небо настоящее голубое-голубое!

Оформляем выставку детских работ.











Связанные публикации:

Конспект интегрированного занятия по познавательному развитию «Хлеб всему голова» в подготовительной группе Цели: — Усовершенствовать знания о хлебе; формировать знания о способах получения муки; — Активировать и расширить словарный запас.

Конспект итогового занятия в подготовительной группе в форме игры «Поле чудес» Итоговое занятие в подготовительной группе в форме игры «Поле чудес» Образовательные направления: «Познавательное развитие», «Речевое развитие «.

Тема: «Что мы знаем о Коми крае» Содержание программы: 1) Систематизировать знания детей о городах, реках, растительном и животном мире.

Конспект тематического занятия в подготовительной группе Тема: «Как хлеб попал на стол» Цель: формирование представлений детей о труде взрослых; показать результаты труда и его общественную значимость, научить внимательности.

Конспект занятия по декоративной росписи в подготовительной группе. Тема: «Петушок с семьей» (набор сувениров по мотивам гжели).Задания: 1. Украсить элементы гжельской росписи, предметы сложного контура.

Конспект занятия по окружающему миру в подготовительной группе «Хлеб всему голова» Конспект занятия по окружающему миру в подготовительной группе

Урок посвящается всем занудам и обжорам. Вы увидите, как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно. Естественно все поле рисовать не буду, а покажу несколько колосков:

Пшеница — съедобная трава.Из него делают много вкусностей: хлеб, макароны, сладости, пиво и другие благородные напитки. Поэтому ее любят и взрослые, и дети. Правда, выращивать, измельчать и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Чтобы изобразить колосок пшеницы, требуется много терпения и внимательности. Здесь нет особой техники изображения, тем более не нужно соблюдать пропорции. Видов и сортов пшеницы так много, что она и сама не знает, какой из них вырастет. С другой стороны, это надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно

Шаг первый. Делаем набросок в виде камыша.

Шаг второй. Добавьте круглые формы, похожие на вербу.

Шаг третий. Подкорректируйте контуры, добавьте усики.

Елена Баранова
«Колосок». Конспект НОД для ОО «Художественно-эстетическое развитие» (рисунок) в старшей группе компенсирующего вида

Дизайн компонент .

Тема : « Колосок » .

Интеграция образовательных направлений : художественно-эстетическое развитие , физическое развитие , речевое развитие , познавательное развитие , социально-коммуникативное развитие .

Мишень : обучение детей рисование колоска нетрадиционная техника «Приклеивание» .

Задачи :

Коррекционно-образовательная : расширять знания детей о колосок , учить рисовать колосок гуашевой краской , передавая особенности его строения, закреплять умения рисовать ворсом кисти, активировать прилагательное (золотистый, сущ. (остя) .

Коррекционно-воспитательная : воспитывать художественный вкус , воспитывать желание помогать другим,

Коррекционно-развивающие : развивать слуховое внимание , мышление, мелкую моторику, развивать чувство ритма , развивать эстетическое восприятие.

Оборудование и материалы :

Мягкая игрушка театр (петушок, мышки, солнышко, игрушечный избушка, игрушечный веник, натуральный пшеничный колосок , мольберт, альбомные листы А4, золотая гуашь, два вида кистей (№ 1)6 и №2, стаканы с водой, салфетки (на каждого ребенка, батон.

Детские занятия :

play — игра «Буханка» , физминутка с речевым сопровождением; коммуникативная — вопросы-ответы, игра «Буханка» ; живописный- Живопись ; музыкально-пение песни «Солнце» , «Буханка» , музыкально-ритмические движения в физминутах «Солнце упало в землю» ; познавательно-исследовательская- просмотровая колосок , двигательная — овладение основными движениями в игре «Буханка» , восприятие художественное литературно-фольклорное : слушание сказки.

Предварительная работа : чтение украинской сказки « Колосок » , рассматривание колосков , просмотр иллюстраций, просмотр мультфильма « Колосок » разучивание песни «Солнце» , разучивание упражнения минута «Солнце упало в землю» , игра в «Буханка» .

Организационный компонент :

Подготовка к уроку :

5 баночек золотой гуаши, 5 альбомных листов бумаги, 5 салфеток, 10 кистей, 5 стаканов воды.

Проведение занятий по СанПиН 2.4.1.3049-13 и здоровьесберегающим технологиям.

Продолжительность непрерывной непосредственной учебной деятельности не более 25 минут, в середине времени, отведенного на НОД, физическую культуру.

Метод :

1) Визуальный,

2) Устно,

3) Практичный,

4) Игра.

Приемы : загадка, игра, шоу, объяснение.

Мотивация :

Мягкая игрушка-театр (петушок, мышки) .

Ход урока:

Ребята, посмотрите на наших гостей. Давайте поздороваемся с ними.

Дети здороваются.

Наши гости могут нас посетить.

Дети допускаются.

Сегодня я хочу рассказать вам сказку. Хотите послушать?

Дети соглашаются.

Хорошо. Затем займите все свободные места.

Жили-были две мышки Кул и Верт и петушок Вокальная Шейка. Мыши только и знают, что танцуют и играют, а петух встанет рано и разбудит всех песней.

Давайте, ребята, поможем нашему петушке разбудить солнышко.

Дети поют песню и выполняют движения :

Солнышко, солнышко (изображение руками солнца)

Посмотрите в окно. (изображение окна руками)

Посмотрите на ребят (руки в стороны)

Блеск, ребята! (изображение руками фонариков)

Выглядывает солнце.

Петушок :

Спасибо ребята за помощь! Пойду во двор подметать.

О, что я нашел! Но сначала отгадайте загадку :

Он золотой и усатый,

Сто парней в сотне карманов.

Догадались?

Детские ответы.

Правильно, это колосок … Цвет у него золотистый. Вот усы, вот карманы, а вот крупинки, ребята (показывает) … А еще что делают колосок ?

Детские ответы.

Я позову мышей.

Крути, крути! Посмотри что я нашел!

это колосок ! Вам нужно молотить его!

Кто будет молотить?

Не я!

Не я!

Ладно, буду молотить!

Ребята, давайте с вами поиграем, вспомните, что вам нужно вырастить колоска и тогда я буду молотить колоска .

Физминутка «Зерно упало в землю» (на музыку музыкального руководителя) :

1.В землю попало зерно.

(Дети приседают, прижимают голову к коленям и закрывают руками)

2. На солнце начал прорастать.

(Дети подняли руки над головой, приговор :

«Золотое солнышко, ты нам зёрнышко согреваешь!»

«Дождь, дождь, вода! Будет урожай хлеба! «)

(Дети вытягивают руки вперед ладонями вверх и «Всплеск» воды.)

3. Дождь полил землю, и вырос росток!

(Дети медленно встают) .

4. Потянуться к свету и теплу (руки в стороны)

5. И повернулся красавец (руки вперёд) .

6. Золото колоски на ветру колышутся ,

(Дети встают на цыпочки, прямые руки поднимают вверх, кисти вниз).

7. Наклоняйтесь низко.

( Дети машут руками и говорят :

«Урожай созрел! Давай забери!

(наклоняется)

Спасибо, ребята! А где мой колосок ? У меня сегодня именины и я хотела испечь каравай!

Воспитатель :

Не расстраивайся, петушок. Ребята, давайте поможем петушку, нарисуем ему колоска.

Дети соглашаются и садятся за столы.

Вспомним, как сидеть , когда будем рисовать : «Не буду прямо гнуться, за работу возьмусь!»

Учитель рисует на мольберте и комментирует.

Берем в руки большую кисть, окунаем хвостик кисти в воду, лишнюю каплю выдавливаем на край стакана, наносим гуашь на хвостик, обмакиваем только хвостик, чтобы кисть не пачкалась.Рисуем стебель снизу вверх, находим середину стебля и ставим точку, от этой точки вверх по разным сторонам стебля рисуем карманы, в которых расположены зерна, используя технику «Приклеивание» … Мы помним, как мы это делаем. Прикладываем хвостик кисточки к бумаге и тут же снимаем. Шлеп-шлеп-шлеп. В результате получается гладкая, красивая печать. И в последний раз шлепаем кисточкой по самому верху колоска … Теперь берем тонкую кисточку и рисуем усики у колоска , аккуратно между кармашками.Их называют остия. А кто уже нарисовал остя , может нарисовал оставляет .

Дети рисуют (самостоятельная деятельность детей, воспитатель помогает по мере необходимости, индивидуально каждому ребенку и хвалит их).

Ребята, положите свои рисунки на один стол! Дайте им высохнуть!

Ребята, что мы с вами сегодня делали?

Детские ответы.

Что означают колосок ?

Детские ответы.

Как называются усики у колоска ?

Детские ответы.

Петушок восхищается работой детей, хвалит ребят и благодарит их за помощь!

Момент неожиданности :

Прибежали мышата и принесли буханку!

Петушок, поздравляем тебя с именинами! Мы взяли твой колосок , обмолотили его, отнесли на мельницу, смололи муку, топили печь, замесили тесто и испекли тебе каравай!

Спасибо, мышки!

Ребята, давайте поздравим петушка и споем ему каравай!

Дети поздравляют петушка и поют каравай (на музыку музыкального руководителя) :

Как мы пекли каравай на именины Пети :

(дети танцуют вокруг петуха)

Такая высота

(поднять сомкнутые руки вверх)

Вот такое дно,

(дети приседают, опускают руки)

Это ширина.

(дети расходятся на ширину вытянутых рук, вытягиваясь в круг)

Буханка, буханка, выбирай, кого любишь!

(петух выбирает детей, обходя их по кругу)

Я очень всех люблю, но (имя выбранного ребенка) самый лучший!

(указывает на одного из детей в кругу) .

Избранный ребенок и петушок танцуют в кругу. Игра повторяется до тех пор, пока все дети не будут танцевать.

Петушок и мышата угощают детей каравая и прощаются с ними.

Светоотражающий компонент :

Цель и задачи достигнуты, дети активные, все понравилось. Продуктивный вид деятельности — Живопись можно заменить лепкой.

Литература :

1. Лыкова И. Изобразительная деятельность в детском саду.

2. Украинская сказка « Колосок » .

3. Малова В.В. конспекта занятия по духовно-нравственному воспитанию дошкольников на материале русской народной культуры.

4. Аверина И.Е. Физкультминутка в детском саду.

Тематическая подборка игр и упражнений для детей раннего возраста на тему «Колосок»

голов:

Продолжайте учить детей внимательно слушать историю. Смотрите показ настольного театра, эмоционально воспринимайте содержание.
Познакомить детей со сказкой «Колосок.
Обогащать словарный запас детей по теме.
Формировать устойчивые представления о величине, количестве, цвете, геометрических фигурах.
Упражнения по лепке, склеиванию, рисованию пальцами, кистями и карандашами.
Развить умение повторять движения за учителем.
Развивать мышление, моторику, зрительную и слуховую концентрацию, координацию движений.
Воспитывать интерес к сказкам.

Оборудование:

Игрушки-герои сказки «Колосок», пшеничные колоски, пшеничные зёрна, мука, тесто.
Цветные силуэты петушков, домик, мышки, колосок, фон рисунка.
Заготовка «Колосок» для пальчикового рисования, пальчиковые краски, желтые карандаши.
Пластилин желтый.
Картинка-заготовка «Колоски без стеблей», желтая гуашь, кисти.
Фоновая картинка с изображением леса, мыши, лисы, двух грибов под деревом; листочки разного размера вырезаем из картона.
Фоновая картинка с колоском овалов, овалами, вырезанными из желтого картона, счетными палочками.
Колоски, вырезанные из плотного картона, разноцветные прищепки.
Пуговицы разных цветов и размеров, изображение пирога с цветными кружками, цвет и размер соответствующие пуговицам.
Заготовка с изображением подносов разной формы, силуэтных картинок круглого колоска, овальной косы, квадратного пирога. Клей, мак, кунжут, красный пластилин.
Салфетки, блюдца, чашки, ложки вырезаны из цветного картона.
Булочки. Сито. Горох (неочищенный).
Аудиозапись: «Топ-топ».

Ход урока:

Приветственная игра «Наши умники»

Наши умные головы
Будут думать много, умно.
Уши будут слушать
Рот ясно говорит.
Ручки будут хлопать
Ноги топать.
Спины выпрямляются
Улыбаемся друг другу.

Сегодня мы встретимся со сказкой.

Показ настольного театра «Колосок»

Жили-были два мышонка, Кул и Верт, и петушок Вокальная шейка.Мыши умели только петь и танцевать, вертеться и вертеться. Петушок встал рано утром, сначала разбудил всех песней, а потом принялся за работу.
Однажды петушок подметал двор и увидел на земле колосок пшеницы. Позвонил мышкам-петушкам:
— Круто и Верт, смотрите, что я нашел!
Мыши прибежали и говорят:
— Надо молотить.
— Кто будет молотить? — спросил петушок.
— Не я! — пропищал Крутой.
— Не я! — пропищал Верт.
— Ладно, — сказал петушок, — буду молотить.
И он принялся за работу. Тем временем мыши затеяли игру в лапту.
Петух кончил молотить и закричал:
— Эй, Круто, эй, Верт, посмотри, сколько я зерна намолот!
Прибежали мыши и завизжали в один голос:
— Теперь надо зерно на мельницу отнести, муку смолоть.
— Кто понесет? — спросил петушок.
— Не я! — ответил Крутой.
— Не я! — ответил Верт.
— Ладно, — сказал петушок, — я понесу зерно на мельницу.
Я накинул на плечи мешок и пошел. А мышата затеяли игру в чехарду. Они прыгают друг через друга, веселятся.
Петушок вернулся с мельницы и позвал мышей:
— Сюда, Круто, сюда, Верт! Я принес муку.
Прибежали мышата, смотрят, недовольны:
— Ах да петушок! Отличная работа! Теперь нужно замесить тесто и испечь хлеб.
— Кто будет месить? — спросил петушок.
И мышки опять свои:
— Не я! — пискнул Круть.
— Не я! — пропищал Верт.
Подумал, подумал петушок и сказал:
— Наверное, придется.
Петушок замесил тесто, собрал дрова, зажег печь. Когда печь затопили, он посадил в нее хлеб.
Мыши тоже не теряют времени даром: танцуют и поют песни.
Хлеб испекся, петушок вынул, на стол поставил, а мыши тут же. И мне не пришлось им звонить.
— О, и я голоден! — пропищал Крутой.
— Ой, как я хочу есть! — пропищал Верт.
Вернее, сели за стол. А петух им говорит:
— Постой, постой! Сначала скажите, кто нашел колосок?
— Вы нашли! — громко кричали мыши.
— Кто колосок намолотил? — снова спросил петух.
— Тебя избили! — оба сказали тише.
— А кто зерно на мельницу возил?
— Ты тоже, — довольно тихо ответили Круть и Верт.
— А кто тесто месил? Ты дрова возил? Он топил печь, кто испек хлеб?
— Все вы.Все вы, — почти слышно запищали мыши.
— Что ты сделал?
Не знаю, что сказать мышатам. Крутой и Верт стали выползать из-за стола, но петушок их не удерживает.
Нечего таких бездельников и лентяев хлебом угощать!

Дидактическая игра «Разложи сказку по картинке»

Найдите на картинке место для избушки, для петушка и мышей. Поместите колосок под дерево.


Дидактическая игра «Спрячь мышку от лисы»

Мыши решили усовершенствовать себя — сами испечь пирог и угостить петушка.Одна мышка месила тесто, а другая пошла в лес собирать грибы для пирога.


Мышь пришла в лес и увидела грибы. Видите грибы на картинке? Где они? Под деревом. Сколько грибов под елкой? Два гриба.
А вот мышонку не повезло, он как раз хотел по грибы — попался на глаза лисе. Скорее подберите листик подходящего размера, чтобы спрятать мышь от лисы.

Дидактическая игра «Сложи колосок»

Какие геометрические фигуры будем использовать для колоска? Из овалов.Сколько колосков у вас на картинке? Один колосок. А сколько нужно семян овальной формы на один колосок? Много. Раскладываем овалы поверх картинки. Теперь с помощью счетных палочек сделайте из усиков колосок.

Рисунок «Колосок»

Нарисуйте желтым карандашом усики колоска. Оставьте свои отпечатки пальцев вместо зёрнышек в колоске.

Молдинг «Колосок»

Из желтого пластилина прямой раскаткой скатать колбаску и приложить к картону, сверху слегка прижать ладонью.Поместите палочку-зубочистку поверх колбаски-колоска (вдоль) и вдавите. Теперь возьмите зерна пшеницы и вдавите с обеих сторон палочки.

Дидактическая игра «Что пропало»

Перед детьми раскладываются колосок, булочка, тесто. Накройте платком. Один предмет спрятался. Затем платок убирают и просят детей сказать, какой предмет пропал.

Музыкально-динамическая пауза «Топ-топ»

Дети повторяют движения под музыку, показанную учителем.

Игра с прищепками «Колосок»

Сделайте усики из прищепок.

Кнопка игра «Пирожок»

Расположите кнопки в круги соответствующего цвета и размера.

Изобразительное занятие «Пироги и булочки»

Поместите торт и булочки на подносы. Выберите поднос, который соответствует вашей форме.
Круглую булочку посыпать маком (предварительно смазав клеем), а овальную – кунжутом. А давайте сделаем торт с вишней — наклейте кружочки-вишни на торт из красного пластилина.

Дидактическая игра «Чайный сервиз»

Соедините каждое блюдце с чашкой и ложкой и положите их на салфетки соответствующего цвета.

Картина красками «Стебли колосков»

Прорисовываем кистью стебли и колоски.

Упражнение «Просеивание муки через сито»

Детям предлагается отсыпать муку ложкой в ​​сито и просеять муку на подносе.

Лепка из соленого теста «Пирог»

Дети лепят из соленого теста шарик, расплющивают его в лепешку, раскатывают тонкие колбаски и выкладывают на пирог с сеткой.Горох вдавливается в свободные места.

Дидактическое упражнение «Что сначала, что потом»

Сначала петух нашел колосок, покажи колоски.
Потом вынул зёрнышки из колоска. Покажите зерна.
Я сделал муку из зерен. Покажите муку.
Сделал тесто из муки. Покажите тесто.
Сделал пирог из теста. Я покажу тебе торт. И я предлагаю вам попробовать.

Предусмотрена дегустация пирогов.

Урок посвящается всем занудам и обжорам.Вы увидите, как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно. Целиком, естественно, рисовать не буду, а покажу несколько колосков:

Пшеница — съедобная трава. Из него делают много вкусностей: хлеб, макароны, сладости, пиво и другие благородные напитки. Поэтому ее любят и взрослые, и дети. Правда, выращивать, измельчать и обрабатывать никто не любит, но это уже совсем другой разговор. Чтобы изобразить колосок пшеницы, требуется много терпения и внимательности. Здесь нет особой техники изображения, тем более не нужно соблюдать пропорции.Видов и сортов пшеницы так много, что она и сама не знает, какой из них вырастет. С другой стороны, это надо сделать красиво, повторяйте за мной.

Как нарисовать пшеницу карандашом поэтапно

Шаг первый. Делаем набросок в виде камыша. Шаг второй. Добавьте круглые формы, похожие на. Шаг третий. Подкорректируйте контуры, добавьте усики. Шаг четвертый. Давайте добавим штриховку и большие усики. Готово: Попробуйте изобразить побольше таких растений.

границ | Анализ генетических областей, связанных с числом полевых зерен на колос от родителя-основателя китайской пшеницы Линьфэнь 5064

Введение

Родители-основатели — это не только успешные сорта, которые выращиваются на больших площадях, но также широко используются в качестве родителей в программах селекции. Эти ценные генетические ресурсы имеют решающее значение для китайских программ селекции пшеницы (Zhuang, 2003). Анализ генетического разнообразия родителей-основателей и генетической основы их широкого успеха может заложить основу для более эффективного использования этих ресурсов зародышевой плазмы.

Китайский родитель-основатель пшеницы по имени Линьфэнь 5064 является родоначальником более 80 высококачественных сортов с сильной клейковиной в Китае. Linfen 5064 обладает высокой клейковиной, высоким числом зерен в колосе (GNS) и превосходными агрономическими свойствами (Qiao et al., 2018). Linfen 5064 и производные от него сорта не только дают высокие урожаи, но также используются в качестве основных родителей для улучшения качества пшеницы в китайских селекционных программах. Использование Linfen 5064 в качестве родителя-основателя решило три сложных вопроса в селекции пшеницы с сильным глютеном (Qiao et al., 2018). Первая трудность заключается в том, что качество отрицательно коррелирует с GNS и массой тысячи зерен (TKW). Китайские сорта пшеницы с высоким качеством зерна, такие как Xinong 20, Fengdecun 5, Shiluan 02-1 и Jimai 20, обычно имеют более низкую GNS и более низкую урожайность.ГНС Линьфэнь 5064 и производные от него сорта и линии имеют более высокую урожайность, чем другие высококачественные сорта. Второй сложный момент заключается в том, что карликовость связана с поздним созреванием. Linfen 5064 не имеет такой связи, так как рано созревает и представляет собой полукарлик высотой около 75 см. Наконец, Linfen 5064 преодолевает необходимость иметь комбинацию субъединиц глютенина 5 + 10 для хорошего качества, поскольку в нем отсутствуют эти субъединицы, но все же он имеет хорошее качество. Таким образом, для использования ценных признаков Linfen 5064 и успешной программы селекции пшеницы в будущем необходимо изучить и проанализировать их генетическую базу.

У большинства сортов пшеницы колос обычно дает более 10–20 колосков, и каждый колосок может дифференцироваться на 9–10 цветков (Cui et al. , 2008). Дифференциация зачатков прицветника и цветка определяет число колосков и начальных цветков. Во время развития цветков 60–80% первоначальных цветков либо опадают, либо иным образом теряют фертильность (Guo et al., 2015). Количество выживших соцветий, которые в конечном итоге могут превратиться в зерна, определяет количество зерен в колосе (Zhang et al., 2021). GNS демонстрирует высокую наследуемость (Isham et al., 2021). Увеличение ВНС является важным способом повышения урожайности зерна. GNS можно разделить на общее количество колосков в колосе (TSS), количество фертильных колосков в колосе (FSS), количество базовых стерильных колосков в колосе (BSSS), количество верхних стерильных колосков в колосе (TSSS) и зерен в колоске. Наследуемость TSS была выше (Isham et al., 2021), но на число зерен в колоске и способность к размножению колосков сильно влияла среда.Клонирование генов мягкой пшеницы на основе карт отстает от клонирования других культур из-за большого размера генома пшеницы. Следовательно, большинство исследований сосредоточено на уровне анализа локусов количественных признаков (QTL), особенно генов/QTL, которые контролируют признаки урожайности.

Было обнаружено, что сотни QTL для GNS распределены по 21 хромосоме пшеницы (Börner et al., 2002; Huang et al., 2006; Narasimhamoorthy et al., 2006; Li et al., 2007; Ma et al. , 2007; Wu et al., 2012; Jia et al., 2013; Zhang et al., 2016; Куи и др., 2017; Гуан и др., 2018 г.; Кибл-Гагнере и др., 2018 г.; Onyemaobi и др., 2018; Су и др., 2018; Дэн и др., 2019 г.; Фан и др., 2019; Лю и др., 2019; Яо и др., 2019). Сообщалось о некоторых генах, связанных с GNS, таких как клонированные на основе гомологии гены TaTAR2.1-3A (Shao et al., 2017), TaCWI-4A (Jiang et al., 2015), TaMOC1-7A. (Zhang et al., 2015), TaSnRK2.9-5A (Rehman et al., 2019), TaAPO-A1 (Muqaddasi et al., 2019), TaGW8-B1 (Yan et al., 2019), TaPHR3-A1 (Zheng et al., 2020), ген Q (Chuck et al. , 1998; Debernardi et al., 2017; Xie et al., 2018) и гены GNI -A1 (Sakuma et al., 2019) и WFZP идентифицировали с помощью клонирования на основе карты (Du et al., 2021). Гены других агрономически важных признаков, таких как время цветения (FT) и высота растений (PH), могут оказывать существенное влияние на урожайность зерна (Cuthbert et al., 2008; Zhou et al., 2017; Guan et al., 2018). ). Ppd-1 участвует в регуляции развития цветоносов пшеницы, что влияет на их количество и завязывание семян (Boden et al., 2015).

Хотя многие QTL/гены, связанные с GNS, были обнаружены у пшеницы, основные и стабильные QTL, идентифицированные в различных средах, все еще ограничены. Кроме того, биродители, используемые для картирования, в основном представляли собой образцы, направленные на определенные признаки, а не сорта-основатели, использование QTL выявило потребность в длительном процессе обратного скрещивания, который требует много времени и имеет низкую эффективность. Мы специально использовали родительские и основные сорта в селекции в качестве биродителей для картирования, полученные локусы и разработанные маркеры легко используются в селекции, а также предоставляют доказательства использования производных.Две двойные гаплоидные (DH) популяции (Linfen 5064 × Nongda 3338 и Linfen 5064 × Jinmai 47) были проанализированы на пять признаков, связанных с GNS, в течение девяти экспериментальных мест/лет, чтобы (1) идентифицировать и подтвердить основные, стабильные QTL для GNS, которые могут использоваться для селекции с помощью молекулярных маркеров и (2) идентифицировать генетические области, связанные с GNS у Linfen 5064, выяснять генетический механизм GNS у родителя-основателя и обнаруживать благоприятные вариации аллелей.

Материалы и методы

Растительные материалы

Всего было использовано две популяции DH, 192 линии от скрещивания Linfen 5064 × Nongda 3338 (LN) и 194 линии от скрещивания Linfen 5064 × Jinmai 47 (LJ).Linfen 5064 — родоначальник китайской пшеницы с высоким содержанием глютена, высоким GNS и превосходным набором других характеристик (Qiao et al. , 2018). Nongda 3338, разработанная Китайским сельскохозяйственным университетом, представляет собой «основную родительскую» селекционную линию для Северокитайской программы селекции озимой пшеницы с высокой общей комбинационной способностью и генами карликовости Rht-B1b и Rht-D1b (Kabir et al. , 2015). Jinmai 47 обладает такими преимуществами, как засухоустойчивость, стабильная урожайность и высокая степень использования воды и удобрений (Song et al., 2017). Фенотипическая разница между двумя сортами и Linfen 5064 была значительной, и в популяции было очевидное разделение признаков. LN использовали для анализа QTL, а LJ использовали для проверки эффектов предполагаемого QTL, идентифицированного в LN.

Полевая оценка

Две популяции DH были высажены за один раз в трех местах в 2018–2019, 2019–2020 и 2020–2021 годах. Места были в районе Яоду в провинции Шаньси в Китае, в Линьфэне (36°08′ с. , 111°67′ в.д., высота 450 м) (19 HC, 20 HC и 21 HC) и Юньчэн (35°15′ с. ш., 110°98′ з.д., высота 369 м) (19 YC, 20YC и 21 HC). ЮК).Семена высевали двумя рядами по 1,5 м на расстоянии 0,3 м друг от друга по 21 семени в ряду. Методы управления полями были такими, которые обычно используются при выращивании пшеницы в регионе.

Фенотипическая оценка и анализ данных

За десять дней до сбора урожая были собраны данные о пяти признаках колоса, TSS, BSSS, TSSS, FSS и GNS путем случайного выбора 10 растений в каждой линии. ФСС = ТСС-БССС-ТССС. Наилучшее линейное объективное предсказание (BLUP) целевых признаков в различных средах (Smith et al., 1998) и наследуемость в широком смысле ( H 2 ) были получены с использованием SAS (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США; https://www.sas.com). Программное обеспечение SPSS18.0 (SPSS, Чикаго, Иллинойс, США; http://en.wikipedia.org/wiki/SPSS) использовалось для выполнения теста Стьюдента t ( p < 0,05) и корреляционного анализа фенотипа. ценности в разных средах.

Построение генетической карты и анализ сцепления

Две DH и родительские линии были генотипированы с помощью панели однонуклеотидного полиморфизма (SNP) 15 тыс. , разработанной на основе 20 наборов данных повторного секвенирования, 1520 наборов данных генотипирования, собранных по всему миру с нескольких платформ, и общедоступных данных повторного секвенирования и захвата экзонов.Эти наборы данных были разработаны и оптимизированы с использованием технологии GenoBait, чтобы в конечном итоге получить 14 868 областей mSNP для использования в этом исследовании.

Генетическая карта ЛУ была построена с использованием IciMapping 4.1 (Meng et al., 2015) и JoinMap 4.0. Маркеры группировались, если коэффициент корреляции между ними был равен 1, с использованием функции BIN в IciMapping 4.1 в соответствии с методом, описанным Winfield et al. (2016). WinQTLCart версии 2.5 (Wang et al., 2012) для сопоставления составных интервалов использовался для обнаружения QTL.Минимальный показатель логарифма шансов (LOD), позволяющий принять наличие QTL, был установлен на уровне 2,5. QTL считался основным, когда более 10% фенотипической изменчивости объяснялось по крайней мере в одной среде, и она была обнаружена по крайней мере в трех средах, включая набор данных BLUP. QTL либо <1 сМ друг от друга, либо с общими фланкирующими маркерами рассматривали как один локус.

Валидация основного идентифицированного QTL

пиковых SNP для стабильного QTL, идентифицированных в популяции LN, были генотипированы в популяции LJ.Различия в признаках, связанных с шипами, между обеими группами в популяции LJ анализировали с помощью теста t в SAS V8.0.

генов, идентифицированных в основном QTL

гена в пределах целевой области основного QTL были получены с помощью браузера генома (JBrowse) на веб-сайте WheatOmics-bata http://wheatomics.sdau.edu.cn/ (Ma et al., 2021). Функциональное аннотирование и анализ обогащения генов в этих регионах были выполнены с использованием базы данных генных онтологий (GO) и кластера пакетов R Profiler.Для анализа ортологов между пшеницей и рисом использовался веб-сайт Triticeae-Gene Tribe (http://wheat.cau.edu.cn/TGT/). Публичная база данных expVIP (http://www.wheat-expression.com/) использовалась для поиска данных об экспрессии генов в 16 тканях и органах, выполнения обработки преобразования log2 и анализа паттернов экспрессии генов.

Тепловая карта LD основных QTL пакета программного обеспечения R была использована для построения тепловой карты неравновесия по сцеплению в соответствии с данными повторного секвенирования в 145 знаковых сортах, которые были загружены с https://wheat.cau.edu.cn/WheatUnion/ (Хао и др., 2020 г.).

Результаты

Фенотипическая изменчивость и корреляции пяти признаков в девяти средах

Linfen 5064 имел более низкие значения TSS и TSSS и более высокое значение GNS, чем Nongda 3338 (таблица 1). Признаки спайков популяции DH демонстрировали непрерывную изменчивость, что свидетельствует о мультигенном генетическом контроле. Оценка H 2 пяти признаков колебалась от 0,78 до 0,92, что указывает на значительное влияние на эти признаки генетических факторов (табл. 1).Коэффициенты корреляции Пирсона между различными средами были значительными ( P <0,05, дополнительная таблица S1). Для TSS наблюдались лучшие корреляции между средами, чем для FSS, TSSS, BSSS и GNS.

Таблица 1 . Фенотипическая изменчивость и распределение пяти связанных с шипами признаков у родителей и двойного гаплоида (Linfen 5064 × Nongda 3338) в девяти полевых испытаниях.

Фенотипические корреляции между признаками спайков были оценены с использованием набора данных BLUP (таблица 2).GNS достоверно и положительно коррелировал с FSS и TSS. GNS и FSS значимо и отрицательно коррелировали с BSSS и TSSS ( p <0,01, таблица 2). Порядок коэффициента корреляции с GNS был следующим: FSS (0,630) > TSSS (-0,437) > TSS (0,336) > BSSS (-0,162). Эти результаты показали, что FSS и TSSS оказали большое влияние на GNS.

Таблица 2 . Коэффициенты парных корреляций Пирсона среди пяти связанных с шипами признаков в популяции DH Linfen 5064 × Nongda 3338.

Создание карты связи

Всего для построения генетической карты ЛУ использовали 841 SNP-маркер. Карта имела 21 группу сцепления, общую длину 3045,86 сМ и среднее интервальное расстояние 3,62 сМ. Геном D имел наименьшее покрытие маркерами, особенно для хромосом 5D и 6D. Карты геномов A, B и D имели соответственно длину 1324,20, 1322,53 и 399,14 сМ и плотность 3,99, 3,28 и 3,77 сМ/маркер (дополнительная таблица S2).

QTL для количества колосков на колоск

Всего было обнаружено 64 QTL для TSS, FSS, TSSS и BSSS на 18 хромосомах (дополнительная таблица S3) с идентифицированными 13 стабильными QTL (таблица 3).QTL были обнаружены на всех хромосомах, кроме 1D, 6D и 7D (дополнительная таблица S3). QTL объяснял 3,91–19,51% фенотипической изменчивости в разных средах. Аллели Linfen 5064 внесли 30 из 64 QTL, а Nongda 3338 внесли 34 аллеля. Девять стабильных QTL, Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2, Qtss.saw-3B, Qtss.saw-4A.1, Qtss.saw-5A.1, Qtss.saw-5D, Qfss .saw-2B.2, Qbsss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-5A.1 были обнаружены более чем в трех средах и со значениями BLUP.За исключением Qtss.saw-3B, Qtss.saw-5A.1 и Qbsss.saw-5A.1 , остальные шесть QTL объясняют более 10% фенотипической дисперсии и, таким образом, могут считаться основными стабильными QTL. . Аддитивный эффект показал, что аллели Qtss.saw-5A.1 и Qtss.saw-5D , увеличивающие TSS в зерне, произошли от Nongda 3338. Шесть стабильных QTL Qtss.saw-2B.1, Qtss. saw-2B.2, Qtss.saw-3B, Qtss.saw-4A.1, Qfss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-2B.2 несли положительные аллели от Linfen 5064. Qtss.saw-2B.2, Qfss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-2B.2 были совмещены в интервале 2B_54768734 2B_76515060 .

Таблица 3 . Стабильные локусы количественных признаков (QTL), обнаруженные для общего числа колосков на колос (TSS), базового стерильного числа колосков на колос (BSSS), числа фертильных колосков на колос (FSS) и количества зерен на колос (GNS) в Linfen 5064 × Удвоенная гаплоидная популяция, полученная из Nongda 3338.

QTL для количества зерен на колос

Для GNS было обнаружено 16 QTL, и эти QTL объясняли 4.18–15,83% фенотипической дисперсии (дополнительная таблица S3). В более трех средах и со значениями BLUP (табл. 3). Аддитивный эффект Qgns.saw-7A.1 исходил от Linfen 5064, что указывает на то, что Linfen 5064 вносит аллель для увеличения GNS. На одной и той же хромосоме не было обнаружено стабильных кластеров QTL для GNS и количества колосков в колосе, что указывает на то, что QTL GNS, скорее всего, не зависит от количества колосков в колосе и, следовательно, имеет большой потенциал в селекции пшеницы.

Проверка QTL

Чтобы дополнительно подтвердить стабильный QTL, пиковые SNP для каждого были использованы для оценки их влияния на соответствующие признаки в популяции LJ. Маркеры пиков для Qtss.saw-4A.1, Qtss.saw-5A.1 и Qgns.saw-4D не были полиморфными между родительскими LJ и, следовательно, не могли быть оценены. Остальные 10 QTL оценивали. Эффект Qtss.saw-5D, Qgns.saw-5B.2, Qgns.saw-7A.1 и Qbsss.saw-2B.2 существенно не отличался между двумя группами в популяции LJ ( Фигура 1).Влияние других шести QTL, Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B. 2, Qfss.saw-2B.2, Qtss.saw-3B, Qbsss.saw-5A.1 и Qgns .saw-1A , были очень значимыми ( P <0,05) в более чем трех средах. По маркерным профилям Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B линии с гомозиготными аллелями от Linfen 5064 имели достоверно более высокие ( P < 0,05) значения для TSS, чем у Nongda 3338, и разница колеблется от 1.14 до 3,65%. Линии Qtss.saw-2B.2 , гомозиготные по аллелям Linfen 5064, имели значительно более высокие фенотипические значения, чем линии с аллелями Jinmai 47, независимо от региона QTL, с различиями в TSS от 1,29 до 3,21%. Линии с положительным аллелем от Qfss.saw-2B.2 имели значительно больший FSS в диапазоне от 0,88 до 3,38%, что соответствует на 0,15–0,62 больше колосков, чем линии с альтернативным аллелем.

Рисунок 1 . Валидация 10 стабильных локусов количественных признаков (QTL) в популяции LJ.Эффекты (А) Qtss.saw-2B.1, (B) Qtss. saw-2B.2, (C) Qtss.saw-3B, (D) Qtss.saw-5D, (E) на общее число колосков в колосе (TSS) и влияние Qfss.saw-2B.2, (F) на число фертильных колосков в колосе (FSS) и влияние Qbsss.saw-2B.2, (G) Qbsss.saw-5A.1, (H) по базовому количеству стерильных колосков на колос (BSSS) и эффектам Qsns.saw-5B.2, (I) Qsns.saw-7A. 1, (J) и Qsns.пила-1А по количеству зерен в колосе (ГНС). * , ** , *** и NS представляют P < 0,05, P < 0,01, P < 0,001 и отсутствие значимой разницы соответственно.

Анализ аддитивных эффектов основного QTL

В популяции LN мы обнаружили шесть стабильных QTL для TSS ( Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2, Qtss.saw-3B, Qtss.saw-4A.1, Qtss.saw-5A .1 и Qtss.saw-5D ), два стабильных QTL для BSSS ( Qbsss.saw-2B.2 и Qbsss. saw-5A.1 ), и четыре стабильных QTL для GNS ( Qgns.saw-5B.2, Qgns.saw-7A.1, Qgns.saw-4D , и Qgns.saw-1A ) (табл. 3). Аддитивные эффекты этих QTL на соответствующие признаки анализировали на основе сцепленных маркеров. Средние значения соответствующих признаков увеличивались по мере увеличения количества положительных аллелей (рис. 2А-С). Линии с благоприятными аллелями во всех шести областях QTL имели среднее увеличение TSS на 2,25 по сравнению с линиями, обладающими контрастными аллелями (дополнительная таблица S4, рисунок 2A).Линии с обоими положительными аллелями имели значительно повышенные значения BSSS (рис. 2В). Комбинация положительных аллелей от Qgns.saw-5B.2, Qgns.saw-7A.1, Qgns.saw-4D и Qgns.saw-1A оказала наибольшее влияние на GNS (дополнительная таблица S4, рис. 2С).

Рисунок 2 . Линейные регрессии между количеством TSS, BSSS и GNS (A–C) и аддитивными эффектами QTL для TSS (D) в популяции LN. В скобках указаны номера линий, несущих соответствующее количество благоприятных аллелей.Буквой над столбиками отмечен результат сравнения на уровне значимости 0,05 соответственно. Плюс и минус представляют линии с положительными аллелями целевого QTL и без них на основе фланкирующих маркеров и соответствующего QTL.

Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B были подтверждены в популяции LJ, а положительные аллели трех QTL были получены из Linfen 5064, аддитивные эффекты по каждому соответствующему признаку анализировали на основе связанных маркеров (дополнительная таблица S5, рис. 2D).Комбинация положительных аллелей от Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B (7,33%, 1,38) оказала наибольшее влияние на TSS. По сравнению с линиями, лишенными положительных аллелей повышенного TSS, положительный аллель от Qtss.saw-2B.2 значительно увеличивал TSS на 3,30%, что было выше, чем у других одиночных положительных аллелей Qtss.saw-2B. 1. (1,92%, 0,36) и Qtss.saw-3B (2,45%, 0,46). Линии DH с обоими Qtss.saw-2B.1 и Положительные аллели Qtss.saw-3B значительно повышали TSS (2,56%, 0,48) меньше, чем у линий DH с одиночными положительными аллелями Qtss.saw-2B.2 (3,30%, 0,62). ). Эти результаты показали, что положительный аллель Qtss.saw-2B.2 от Linfen 5064 оказывает большее влияние на TSS.

Распределение благоприятных аллелей Linfen 5064 по сортам

Три стабильных QTL Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B были обнаружены более чем в трех средах и подтверждены в популяции LJ. Аддитивные эффекты этих QTL были получены от Linfen 5064. На основе повторного секвенирования 145 сортов пшеницы был проведен анализ неравновесия по сцеплению для оценки сайтов вариаций в трех целевых областях QTL (рис. 3). Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B имели высокие скорости рекомбинации, соответствующие областям горячих точек рекомбинации. Поэтому для трех QTL было проанализировано распределение благоприятных аллелей от Linfen 5064 в 145 знаковых сортах (табл. 4).Благоприятные аллели Linfen 5064 для Qtss.saw-2B.2 имели меньшую долю в китайских стародавних сортах (CL) (44%) и интродуцированных современных сортах (IMC) (45%), но более высокую долю в современных Китайские сорта (МСС) (77%). Поэтому благоприятные аллели Linfen 5064 в локусе Qtss.saw-2B.2 были выбраны из-за их ценности при выведении новых китайских сортов. Qtss.saw-2B.1 и Qtss.saw-3B с положительными аллелями Linfen 5064 встречались реже у китайских культурных сортов (29.66 и 15,86% соответственно), указывая на то, что ориентировые аллели Qtss.saw-3B имеют тенденцию к замене во время селекции аллелями Linfen 5064.

Рисунок 3 . Тепловая карта неравновесия по сцеплению трех целевых областей QTL (A) Qtss.saw-2B.1, (B) Qtss.saw-2B.2 и (C) Qtss. saw-3B.

Таблица 4 . Доля благоприятных аллелей Linfen 5064, обнаруженных у 145 сортов Qtss.saw-2B.1, Qtss.пила-2B.2 и Qtss.saw-3B .

генов, идентифицированных в основном QTL

Серия ортологичных генов, связанных с GNS, была клонирована в рисе (Huang et al., 2009; Kyoko et al., 2009; Qiao et al., 2011; Gao et al., 2016) и пшенице (Jiang et al. , 2015; Zhang et al., 2015; Shao et al., 2017; Muqaddasi et al., 2019; Rehman et al., 2019), эти гены всегда демонстрировали законсервированные функции у видов трав (Valluru et al., 2014). На основании результатов локального просмотра эталонной последовательности IWGSC не было обнаружено гомологов вышеуказанных генов в физических областях 690.21–712,76 Мб на 2BL и 586,73–592,27 Мб на 3BL у пшеницы. Это указывало на то, что среди двух QTL могут быть новые гены, связанные с GNS, поэтому эти QTL были выбраны для дальнейшего анализа. Qtss.saw-2B.1 находился в интервале 690,21–712,76 Мб на 2BL и где 260 генов были обнаружены в разновидности Китайская весна (CS) (дополнительная таблица S6). Аннотация генов, характер экспрессии и анализ ортологичных генов показывают, что три гена, вероятно, участвуют в развитии шипов (дополнительная таблица S6, дополнительная фигура S1).Функция TraesCS2B02G500100, TraesCS2B02G500200 и TraesCS2B02G500300 аннотирована как серия молекулярных сигналов, генерируемых связыванием растительного гормона абсцизовой кислоты с рецептором и заканчивающихся модуляцией клеточного процесса. Qtss.saw-3B имеет 20 генов в CS и 13 общих предикативных генов между CS и рисом (дополнительная таблица S7). Гены преимущественно не экспрессировались в шипах и зернах (дополнительная фигура S2).

Обсуждение

Linfen 5064 Обладают благоприятными ключевыми геномными областями

Анализ родителей-основателей на уровне всего генома и изучение участков генома родителей-основателей высокой ценности важно для селекции пшеницы, особенно селекции с использованием молекулярных маркеров.Как родитель-основатель, Линьфэнь 5064 внесла большой вклад в селекцию пшеницы в Китае. Высококачественные характеристики Linfen 5064 получены из яровой пшеницы SARICF74, представленной Centro Internacional de Mejoramiento de Maizy Trigo (CIMMYT). Linfen 5064 был выбран из скрещивания SARICF74 и Linfen 5694 по раннеспелости и хорошим агрономическим качествам. В этом исследовании были созданы две популяции DH с Linfen 5064 в качестве родителя женского пола и с Nongda 3338 и Jinmai 47 в качестве родителей мужского пола.В общей сложности 13 стабильных QTL были идентифицированы в результате исследования признаков спайков в трех полевых условиях в течение 3 лет. Семь стабильных QTL несли положительные аллели от Linfen 5064. По количеству колосков на колос аддитивный эффект Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2, Qtss.saw-3B, Qtss.saw-4A.1 , Qfss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-2B.2 были получены от Linfen 5064. Кроме Qtss.saw-4A.1 и Qbsss.saw-2B.2 , другие QTL были подтверждены. в популяции ЖЖ. QTL Qtss.saw-2B.2, Qfss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-2B.2 находились в одном регионе. Следовательно, Qtss.saw-2B.1, Qtss.saw-2B.2 и Qtss.saw-3B были наиболее важными областями Linfen 5064, контролирующими количество колосков на колос. Линии с положительным аллелем от Qtss.saw-2B.2 значительно повышали TSS на 3,30%, что выше, чем у других одиночных положительных аллелей либо Qtss.saw-2B.1 (1,92%), либо Qtss.saw -3В (2,45%).Регион Qtss.saw-2B.2 из Linfen 5064 оказывал большее влияние на TSS и присутствовал в 66,89% протестированных китайских культурных сортов. Для GNS единственный положительный эффект от аллеля Linfen 5064 был от Qgns.saw-7A.1 . Положительные эффекты аллелей Qgns.saw-5B.2, Qgns.saw-4D и Qgns.saw-1A были получены от Nongda 3338. Эффект Qgns.saw-1A был подтвержден в популяции LJ. . Эти результаты показывают, что этот аллель был неблагоприятным, но путем селекции было сделано улучшение признака в Linfen 5064, предположительно за счет вклада других локусов.В этом исследовании изучался QTL Linfen 5064 для GNS и анализировались характеристики генетических эффектов родственных областей. Эти результаты дополнительно проясняют генетический вклад и внутреннюю ценность Linfen 5064 для GNS и служат ориентиром для будущего использования родителей-основателей и молекулярной селекции.

Qtss.saw-2B.1 и Qtss.saw-3B являются новыми локусами для признаков, связанных с колосками пшеницы

Чтобы сравнить интервалы 13 QTL, обнаруженных с интервалами, идентифицированными ранее, мы физически нанесли эти QTL на хромосомы-мишени в CS.QTL Qtss.saw-5D для TSS физически расположен между 147,56 и 314,43 Мб на 5D (таблица 3). Он перекрывается с основным QTL QSN.caas-5DL , обнаруженным у пшеницы Li et al. (2018). Qgns.saw-7A.1 располагался между 657,92 и 675,59 Мб на хромосоме 7AL (табл. 3). В этом регионе есть кластеры, богатые QTL, для признаков компонентов урожайности пшеницы. QSn-7A.2 (Fan et al., 2019), Qmt.tamu.7A.1 (Assanga et al., 2017), QTgw.cau-7A.4 (Guan et al., 2018), и Qkns.caas-7AL (Li et al. , 2018) перекрываются с Qgns.saw-7A.1 . Аналогичным образом, TaAPO-A1 находится в этом кластере, а именно Qkns.caas-7AL, QGne.nfcri-7A и QGns.cau-7A.5 для числа ядер на шип, так что, вероятно, это кандидат. ген этих QTL (Cao et al., 2020). TaAPO-A1 ортологичен APO1 , гену риса, который положительно контролирует количество колосков на метелках (Muqaddasi et al., 2019). Qgns.saw-4D располагался в пределах 15,77–48,70 Мб на хромосоме 4DS (табл. 3). Сравнительный анализ показал, что данный локус перекрывается с TB-D1 (Dixon et al., 2018), Rht-D1 (Peng et al., 1999), QTKW-4D-AN (Mohler et al., 2016) , QGn.nau-4D (Jia et al., 2013), QTgw-4D и QGns-4D (Liu et al., 2014), что позволяет предположить, что эта область является богатым QTL кластером для урожайности пшеницы. черты компонентов. Qtss.saw-2B.2, Qfss.saw-2B.2 и Qbsss.saw-2B.2 были совмещены в интервале 2B_54768734 2B_76515060 и физически сопоставлены с 54,77–76,52 Мб на 2BS. В этом регионе находится ген Ppd-B1 , который является ключевым компонентом пути регуляции фотопериода цветения (Beales et al., 2007; Nishida et al., 2013) и связан с размером флагового листа и урожайностью зерна (Kirby, 1992). ; Снейп и др., 2001; Фоулкс и др., 2004). Ранее не сообщалось о стабильных QTL, перекрывающихся с другим стабильным QTL из этого исследования, Qtss.пила-2B.1, Qtss.saw-3B, Qtss.saw-5A и Qgns.saw-5B.2 . И Qtss.saw-2B.1 , и Qtss.saw-3B оказали значительное влияние на TSS и GNS, которые были обнаружены в контрольной группе. Следовательно, Qtss.saw-2B.1 и Qtss.saw-3B , вероятно, являются новыми локусами для TSS. Таким образом, развитие колосков пшеницы представляет собой сложный процесс, который регулируется разными типами генов. С развитием биотехнологии объединение нескольких технологий для анализа развития ЗНС поможет прояснить механизм формирования ЗНС.

Новые гены были идентифицированы в интервале стабильного QTL для контроля признаков, связанных с спайками

Гены, связанные с признаками спайков, можно разделить на две категории. К первой категории относятся гены времени цветения (FT), которые оказывают существенное влияние на урожайность зерна, а именно Vrn1, Vrn2 / ZCCT1, Vrn3 и Ppd-D1 (Cuthbert et al., 2008; Zhou et al. , 2017; Гуан и др., 2018). Другие гены в основном участвовали в дифференциации колоса, что влияло на количество зерен в колосе, регулируя скорость и направление дифференцировки.Например, аберрантная организация метелки 1 (APO1) контролирует пролиферацию клеток меристемы риса, приводя к редукции первичных и вторичных ветвей метелки, тем самым влияя на развитие метелки (Kyoko et al., 2009). Кроме того, некоторые гены могут контролировать морфогенез метелки, регулируя экспрессию гормонов и белков во время роста риса (Huang et al., 2009; Qiao et al., 2011; Gao et al., 2016). BG1 регулирует транспорт ауксина и увеличивает биомассу, количество зерен в колосе и размер зерна для повышения урожайности (Liu et al., 2015). В этом исследовании мы обнаружили три новых гена, контролирующих признаки, связанные с шипами. TraesCS2B02G500100, TraesCS2B02G500200 и TraesCS2B02G500300 и включали регуляторную фитогормонную и убиквитиновую протеасому. На следующем этапе мы составим карту этих QTL, что поможет объяснить формирование и развитие GNS у пшеницы и разработать связанные молекулярные маркеры для использования селекционерами.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях.Названия репозитория/репозиториев и инвентарные номера можно найти в статье/дополнительных материалах.

Вклад авторов

JZhe, WD, JuW и LQ разработали эксперимент и разработали оригинальную рукопись. LQ, HL, JZha, XZ, JiW и BW провели полевые эксперименты. LQ, HL, XZ, WD и JZhe выполнили анализ фенотипических данных и обнаружение QTL. WD, JuW и JZhe отредактировали рукопись. Все авторы одобрили представленную версию рукописи.

Финансирование

Это исследование было поддержано Государственной ключевой лабораторией интегративного устойчивого сельского хозяйства в засушливых районах (в процессе подготовки), Сельскохозяйственным университетом Шаньси (№ 202105D121008-2-1), Шаньсийским стипендиальным советом Китая (2020-159), Исследовательским центром провинции Шаньси. Программа (20210302124505) и сельскохозяйственные исследования Шаньсийской академии сельскохозяйственных наук (YCX2020YQ47, YCX2020YQ34 и YZGC013).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Благодарности

Мы благодарим профессора Цзянь Гу, Научно-исследовательский институт пищевых культур Юньнаньской академии сельскохозяйственных наук, за помощь в развитии популяций DH.Мы также благодарим профессора Jianli Chen из Университета Айдахо за критические советы по планированию этих экспериментов.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.808136/full#supplementary-material

.

Ссылки

Ассанга, С.О., Фуэнтилба, М., Чжан, Г.Р., Тан, К., Дакал, С., Радд, Дж.К., и соавт. (2017). Картирование локусов количественных признаков урожайности зерна и его компонентов у популярной в США озимой пшеницы TAM 111 с использованием 90 тыс. SNP. PLoS ONE 12:e189669. doi: 10.1371/journal.pone.0189669

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Билз, Дж., Тернер, А., Гриффитс, С., Снейп, Дж. В., и Лори, Д. А. (2007). Регулятор псевдоответа неправильно экспрессируется в нечувствительном к фотопериоду мутанте Ppd-D1a пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 115, 721–733. doi: 10.1007/s00122-007-0603-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боден, С. A., Cavanagh C., Cullis B.R., Ramm K., Greenwood J.L., Finnegan E.J., et al. (2015). Ppd-1 является ключевым регулятором строения соцветия и развития парных колосков у пшеницы. Натуральные растения. 1:14016. doi: 10.1038/nplants.2014.16

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бёрнер, А., Шуман, Э., Фюрсте, А., Кестер, Х., Лейтольд, Б., Рёдер, М., и др. (2002). Картирование локуса количественных признаков, определяющих агрономически важные признаки, у гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 105, 921–936. doi: 10.1007/s00122-002-0994-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цао, С. Х., Сюй, Д. А., Ханиф, М., Ся, X. С., и Хе, З. Х. (2020). Генетическая архитектура, лежащая в основе признаков компонентов урожайности пшеницы. Теор. заявл. Гене . 133, 1811–1823 гг. doi: 10.1007/s00122-020-03562-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чак ​​Г. , Мили Р. Б. и Хейк С.(1998). Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2 -подобного гена индетерминантногоколоска1. Джин Дев . 12, 1145–1154. doi: 10.1101/gad.12.8.1145

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cui, F., Zhang, N., Fan, X.L., Zhang, W., Chun, H.Z., Li, J.Y., et al. (2017). Использование генетической карты высокой плотности, полученной из массива SNP Wheat660K, для картирования основного QTL с высоким разрешением для номера ядра. Науч. Респ. 7:3788.doi: 10.1038/s41598-017-04028-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cui, J.M., Guo, T.C., Zhu, Y.j, Wang, C.Y., and Ma, X.M. (2008). Колос пшеницы . Пекин: Сельскохозяйственная пресса, 18–33.

Академия Google

Катберт, Дж. Л., Сомерс, Д. Дж., Брюле-Бабель, А. Л., Браун, П. Д., и Кроу, Г. Х. (2008). Молекулярное картирование локусов количественных признаков урожайности и компонентов урожайности яровой пшеницы ( Triticum aestivum L. ). Теор. заявл. Гене . 117, 595–608. doi: 10.1007/s00122-008-0804-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дебернарди, Дж. М., Лин, Х., Чак, Г., Фарис, Дж. Д., и Дубковский, Дж. (2017). микро-РНК172 играет решающую роль в морфогенезе колоса пшеницы и обмолачиваемости зерна. Разработка 144, 1966–1975 гг. doi: 10.1242/dev.146399

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэн М., Ву Ф.K., Zhou, W.L., Li, J., Shi, H.R., Wang, Z.Q., et al. (2019). Картирование QTL для общего числа колосков на колос на хромосоме 2D пшеницы с использованием генетической карты высокой плотности. Жен. Мол. Биол . 42, 603–610. дои: 10.1590/1678-4685-gmb-2018-0122

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Dixon, L.E., Greenwood, J.R., Bencivenga, S., Zhang, P., Cockram, J., Mellers, G., et al. (2018). TEOSINTE BRANCHED1 регулирует архитектуру и развитие соцветий мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L. ). Растительная клетка . 30, 563–581. doi: 10.1105/tpc.17.00961

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Du, D.J., Zhang, D.X., Yuan, J., Feng, M., Li, Z.J., Wang, Z.H., et al. (2021). FRIZZY PANICLE определяет регуляторный центр для одновременного контроля образования колосков и удлинения ости у мягкой пшеницы. Новый фитол . 231, 814–833. doi: 10.1111/nph.17388

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вентилятор, Х.L., Cui, F., Ji, J., Zhang, W., Zhao, X.Q., Liu, J.J., et al. (2019). Рассечение плейотропных областей QTL, контролирующих характеристики колоса пшеницы при различных обработках азотом, с использованием традиционного и условного картирования QTL. Фронт. Завод Наука . 10:187. doi: 10.3389/fpls.2019.00187

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фоулкс, М. Дж., Сильвестр-Брэдли, Р., Уорланд, А. Дж. , и Снейп, Дж. В. (2004). Влияние гена реакции на фотопериод Ppd-D1 на потенциал урожайности и засухоустойчивость озимой пшеницы в Великобритании. Euphytica 135, 63–73. doi: 10.1023/B:EUPH.0000009542.06773.13

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гао, С.П., Фанг, Дж., Сюй, Ф., Ван, В., и Чу, К.С. (2016). Rice HOX12 регулирует выдвижение метелки путем прямого модулирования экспрессии ELONGATED UPPERMOST INTERNODE1 , Plant Cell 28, 680–695. doi: 10.1105/tpc.15.01021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гуань, П. Ф., Лу, Л.H., Jia, L.J., Kabir, M.R., Zhang, J.B., Lan, T.Y., et al. (2018). Глобальный анализ QTL идентифицирует геномные области на хромосомах 4A и 4B, содержащие стабильные локусы для признаков, связанных с урожайностью, в различных средах пшеницы ( Triticum aestivum L.). Фронт. Завод Наука . 9:529. doi: 10.3389/fpls.2018.00529

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Guo, J. , Zhang, Y., Shi, W.P., Zhang, B.Q., Xu, Y.H., et al. (2015). Ассоциативный анализ скорости завязывания зерна в верхушечных и прикорневых колосках мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Фронт. Завод Наука . 6:1029. doi: 10.3389/fpls.2015.01029

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Hao, C.Y., Jiao, C.Z., Hou, J., Li, T., Liu, H.X., Wang, Y.Q., et al. (2020). Повторное секвенирование 145 знаковых сортов выявило асимметричный отбор субгеномов и сильное влияние генотипа-основателя на селекцию пшеницы в Китае. Мол. Завод . 13, 1733–1751. doi: 10.1016/j.molp.2020.09.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хуан, X.Q., Cloutier, S., Lycar, L., Radovanovic, N., Humphreys, D.G., Noll, J.S., et al. (2006). Молекулярное определение QTL для агрономических и качественных признаков в популяции с двойным гаплоидным строением, полученной от двух канадских пшениц ( Triticum aestivum L. ). Теор. заявл. Жене. 113, 753–766. doi: 10.1007/s00122-006-0346-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Huang, X.Z., Qian, Q., Liu, Z.B., Sun, H.Y., He, S.Y., Luo, D., et al. (2009).Естественная изменчивость в локусе DEP1 увеличивает урожай зерна риса. Нац. Гене . 41, 494–497. doi: 10.1038/ng.352

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ишам К., Ван Р., Чжао В.Д., Уилер Дж., Классен Н., Ахунов Э. и др. (2021). Картирование QTL для урожайности зерна и трех компонентов урожайности в популяции, полученной из двух высокоурожайных сортов яровой пшеницы. Теор. заявл. Гене . 134, 2079–2095. doi: 10.1007/s00122-021-03806-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цзя, Х.Y., Wan, H.S., Yang, S.H., Zhang, Z.Z., Kong, Z.X., X, S.L., et al. (2013). Генетический анализ связанных с урожайностью признаков в популяции рекомбинантных инбредных линий, созданных с использованием ключевого родителя-производителя в селекции пшеницы в Китае. Теор. заявл. Гене . 126, 2123–2139. doi: 10.1007/s00122-013-2123-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Jiang, Y.M., Jiang, Q.Y., Hao, C.Y., Hou, J., Wang, L.F., Zhang, H.N., et al. (2015). Ген, связанный с урожайностью TaCWI , у пшеницы: его функция, селекция и эволюция в глобальной селекции, выявленные с помощью анализа гаплотипов. Теор. заявл. Гене . 128, 131–143. doi: 10.1007/s00122-014-2417-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кабир, М.Р., Лю, Г., Гуан, П.Ф., Ван, Ф., Хан, А.А., Ни, З.Ф., и соавт. (2015). Картирование QTL, связанных с корневыми признаками, с использованием двух разных популяций пшеницы ( Triticum aestivum L.). Euphytica 206, 175–190. doi: 10.1007/s10681-015-1495-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кибл-Ганьере, Г., Риго, П., Тиббитс, Дж., Пасам, Р., Хейден, М., Форрест, К., и соавт. (2018). Оптическое и физическое картирование с локальной обработкой позволяет разрешать в мегабазном масштабе агрономически важные участки генома пшеницы. Геном Биол . 19:112. doi: 10.1186/s13059-018-1475-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кирби, EJM (1992). Полевые исследования числа листьев главного побега пшеницы в зависимости от яровизации и фотопериода. Дж.Агр. Наука . 118, 271–278. дои: 10.1017/S0021859600070635

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кёко И.К., Наоко Ю., Тецуо О., Шигеру И., Ясуо Н., Масахико М. и др. (2009). Уровень экспрессии ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Завод Физиол . 150, 736–747. doi: 10.1104/стр.109.136739

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Ф., Wen, W., He, Z., Liu, J., Jin, H. , Cao, S., et al. (2018). Полногеномное картирование сцепления признаков, связанных с урожайностью, в трех китайских популяциях мягкой пшеницы с использованием SNP-маркеров высокой плотности. Теор. заявл. Жене. 131, 1903–1924 гг. doi: 10.1007/s00122-018-3122-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, С.С., Цзя, Дж.З., Вей, X.Y., Чжан, X.C., Ли, Л.З., Чен, Х.М., и соавт. (2007). Межсортовая генетическая карта и анализ QTL признаков урожайности пшеницы. Мол. Порода. 20, 167–178. doi: 10.1007/s11032-007-9080-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лю, Г., Цзя, Л.Дж., Лу, Л.Х., Цинь, Д.Д., Чжан, Дж.П., Гуань, П.Ф., и др. (2014). Картирование QTL признаков, связанных с урожайностью, с использованием популяции RIL, полученной из мягкой пшеницы и тибетской полудикой пшеницы. Теор. заявл. Гене . 127, 2415–2432. doi: 10.1007/s00122-014-2387-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, Дж. , Ву, Б. Х., Сингх, Р. П., и Велу, Г. (2019). Картирование QTL для концентрации микронутриентов и признаков компонентов урожайности в картографической популяции гексаплоидной пшеницы. J. Cereal Sci . 88, 57–64. doi: 10.1016/j.jcs.2019.05.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Liu, L.C., Tong, H.N., Xiao, Y.H., Che, R.H., Xu, F., Hu, B., et al. (2015). Активация Big Grain1 значительно улучшает размер зерна за счет регулирования транспорта ауксина в рисе. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 11102–11107. doi: 10.1073/pnas.1512748112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ma, S.W., Wang, M., Wu, J.H., Guo, W.L., Chen, Y.M., Li, G.W., et al. (2021). WheatOmics: платформа, объединяющая несколько данных омики для ускорения исследований функциональной геномики пшеницы. Мол. Растение. 14, 1965–1968 гг. doi: 10.1016/j.molp.2021.10.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

млн лет назад, З. Q., Zhao, D.M., Zhang, C.Q., Zheng, Z.Z., Shu, L.X., Feng, L., et al. (2007). Молекулярно-генетический анализ пяти связанных с колосом признаков у пшеницы с использованием RIL и иммортализованных популяций F 2 . Мол. Генерал Геномика 277, 31–42. doi: 10.1007/s00438-006-0166-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мэн, Л., Ли, Х. Х., Чжан, Л. Ю., и Ван, Дж. К. (2015). QTL IciMapping: интегрированное программное обеспечение для построения карты генетического сцепления и количественного картирования локуса признака в популяциях с двумя родителями. Урожай J . 3, 269–283. doi: 10.1016/j.cj.2015.01.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Молер В., Альбрехт Т., Кастелл А., Дитхельм М., Швейцер Г. и Хартл Л. (2016). Учет каузальных генов в генетическом анализе признаков зерна мягкой пшеницы. J. Appl. Гене . 57, 467–476. doi: 10.1007/s13353-016-0349-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мукаддаси, К. Х., Брассак, Дж., Копполу, Р., Плиске, Дж., Ганал, М.В., и Рёдер, М.С. (2019). TaAPO-A1 , ортолог риса АБЕРРАНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕЛЕЛЕНКИ 1 , связан с общим числом колосков на колос у элитных гексаплоидных сортов озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Науч. Респ. 9:13853. doi: 10.1038/s41598-019-50331-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нарасимхамурти Б., Гилл Б. С., Фриц А. К., Нельсон Дж. К. и Броен-Гедира Г.Л. (2006). Расширенный анализ QTL обратного скрещивания популяции твердой озимой пшеницы × синтетической пшеницы. Теор. заявл. Жене. 112, 787–796. doi: 10.1007/s00122-005-0159-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нисида Х., Ёсида Т., Каваками К., Фудзита М., Лонг Б., Акаши Ю. и др. (2013). Структурная изменчивость в 5′ восходящей области нечувствительных к фотопериоду аллелей Ppd-A1a и Ppd-B1a , идентифицированных у гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L. ), и их влияние на время движения. Мол. Порода . 31, 27–37. дои: 10.1007/s11032-012-9765-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Onyemaobi, I., Ayalew, H., Liu, H., Siddique, KHM, and Yan, G.J. (2018). Идентификация и проверка основного участка хромосомы для большого количества зерен в колосе в условиях водного стресса на стадии мейоза у пшеницы ( Triticum aestivum L.). PLoS ONE 13:e1. doi: 10.1371/journal.pone.01

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пэн, Дж., Richards, D.E., Hartley, N.M., Murphy, G.P., Devos, K.M., Flintham, J.E., et al. (1999). Гены «зеленой революции» кодируют модуляторы ответа мутантного гиббереллина. Природа 400, 256–261. дои: 10.1038/22307

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Qiao, L., Liu, C., Zheng, X.W., Zhao, J.J., Shang, B.H., Ma, X.F., et al. (2018). Генетический анализ блоков гаплотипов от родоначальника пшеницы Linfen 5064. Acta. Агрон. Грех . 44, 931–937.doi: 10.3724/SP.J.1006.2018.00931

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Qiao, Y.L., Piao, R., Shi, J., Lee, S.I., Jiang, W., Kim, B.K., et al. (2011). Точное картирование и анализ генов-кандидатов плотной и прямостоячей метелки 3 , DEP3 , которая обеспечивает высокую урожайность зерна риса ( Oryza sativa L.). Теория Appl Genet. 122, 1439–1449. doi: 10.1007/s00122-011-1543-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рехман, С.U., Wang, J.Y., Chang, X.P., Zhang, X.Y., Mao, X.G., et al. (2019). Ген протеинкиназы пшеницы TaSnRK2.9-5A связан с признаками, способствующими урожайности. Теор. заявл. Гене . 132, 907–919. doi: 10.1007/s00122-018-3247-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сакума С., Голан Г., Го З. Ф., Огава Т., Тагири А., Сугимото К. и др. (2019). Повышение фертильности цветков пшеницы посредством мутации гена гомеобокса. Проц.Натл. акад. науч. США . 116, 5182–5187. doi: 10.1073/pnas.1815465116

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Shao, A., Ma, W.Y., Zhao, X.Q., Hu, M.Y., He, X., Teng, W., et al. (2017). Биосинтетический ауксин TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE RELATED TaTAR2.1-3A повышает урожай зерна пшеницы. Завод Физиол . 174, 2274–2288. doi: 10.1104/pp.17.00094

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Смит, С.E., Kuehl, R.O., Ray, I.M., Hui, R., and Soleri, D. (1998). Оценка простых методов оценки наследуемости в широком смысле в насаждениях случайно посаженных генотипов. Растениеводство . 38, 1125–1129. doi: 10.2135/cropsci1998.0011183X003800050003x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Снейп, Дж. В., Баттерворт, К., Уайтчерч, Э., и Уорланд, А. Дж. (2001). В ожидании лучших времен: генетика сроков цветения пшеницы. Эвфитика . 119, 185–190.дои: 10.1023/A:10175

176

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сонг, К. Х., Лю, К. Ю., Башир, Д. Г., Чен, Л., и Ху, Ю. Г. (2017). Засухоустойчивость новых синтетических гексаплоидных образцов пшеницы оценивали по множеству признаков и активности антиоксидантных ферментов. Полевые культуры Res . 210, 91–103. doi: 10.1016/j.fcr.2017.05.028

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Су, К. Н., Чжан, С. Л., Чжан, В., Чжан, Н., Сонг, Л. К., Лю, Л., и другие. (2018). Определение QTL для размера и веса зерна мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.) с использованием SNP высокой плотности и карты сцепления на основе SSR. Фронт. Завод Наука . 9:1484. doi: 10.3389/fpls.2018.01484

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Валлору, Р., Рейнольдс, М. П., и Салс, Дж. (2014). Генетические и молекулярные основы признаков, связанных с урожайностью: подход трансляционной биологии между рисом и пшеницей. Теор. заявл. Гене .127, 1463–1489. doi: 10.1007/s00122-014-2332-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, С., Бастен, К., и Зенг, З. (2012). Картограф Windows QTL 2.5 . Роли: Статистический факультет Университета штата Северная Каролина.

Реферат PubMed | Академия Google

Winfield, M.O., Allen, A.M., Burridge, A.J., Barker, G.L.A., Benbow, H.R., Wilkinson, P.A., et al. (2016). Массив генотипирования SNP высокой плотности для гексаплоидной пшеницы и ее вторичного и третичного генофонда. Завод Биотехнолог. J. 14, 1195–1206. doi: 10.1111/pbi.12485

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ву, К.С., Чанг, К.П., и Цзин, Р.Л. (2012). Генетическое понимание связанных с урожайностью признаков пшеницы, выращенной в различных богарных условиях. PLoS ONE 7:e31249. doi: 10.1371/journal.pone.0031249

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Се, К. , Ли, Н., Ян, Ю., Лв, Ю.Л., Яо, Х.Н., Wei, R., et al. (2018). Плейотропные эффекты гена одомашнивания пшеницы Q на урожайность и морфологию зерна. Планта 247, 1089–1098. doi: 10.1007/s00425-018-2847-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Yan, X.F., Zhao, L., Ren, Y., Dong, Z.Z., Cui, D.Q., and Chen, F. (2019). Полногеномное ассоциативное исследование показало, что ген TaGW8 был связан с размером зерна китайской мягкой пшеницы. Науч. Реп .9:2702. doi: 10.1038/s41598-019-38570-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Yao, H.N., Xie, Q., Xue, S.L., Luo, J., Lu, J.K., Kong, Z.X., et al. (2019). HL2 на хромосоме 7D пшеницы ( Triticum aestivum L.) регулирует как длину кочана, так и число колосков. Теор. заявл. Гене . 132, 1789–1797. doi: 10.1007/s00122-019-03315-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, Б. , Liu, X., Xu, W.N., Chang, J.Z., Li, A., Mao, X.G., et al. (2015). Новая функция предполагаемого ортолога MOC1 связана с числом колосков на колос у мягкой пшеницы. Науч. Респ. 5:12211. дои: 10.1038/srep12211

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, H., Chen, J.S., Li, R.Y., Mao, X.G., Li, A., Wang, J.Y., et al. (2016). Условное картирование QTL трех компонентов урожайности мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Crop J. 4, 220–228. doi: 10.1016/j.cj.2016.01.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, Z., Li, J., Hu, N., Li, W., Qin, W., Li, J., et al. (2021). Рост колоса влияет на фертильность колоса за счет количества цветков с зелеными пыльниками до опадения цветков у пшеницы. Полевая культура. Рез . 260:108007. doi: 10.1016/j.fcr.2020.108007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжэн, С. В., Лю, К. , Цяо, Л., Zhao, J.J., Han, R., Wang, X.L., et al. (2020). Фактор транскрипции MYB TaPHR3-A1 участвует в передаче сигналов фосфата и регулирует признаки, связанные с урожайностью, у мягкой пшеницы. Дж. Экспл. Бот . 71, 5808–5822. doi: 10.1093/jxb/eraa355

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжоу Ю.П., Конвей Б., Миллер Д., Маршалл Д., Купер А., Мерфи П. и др. (2017). Картирование локусов количественных признаков для характеристик колоса у гексаплоидной пшеницы. Геном растений. 10, 1–15. doi: 10.3835/plantgenome2016.10.0101

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжуан, QS (2003). Улучшение китайской пшеницы и анализ родословной . Пекин: Китайская сельскохозяйственная пресса.

Академия Google

TaAPO-A1, ортолог риса АБЕРРАНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕТЕЛОК 1, связан с общим числом колосков в колосе у элитных сортов европейской гексаплоидной озимой пшеницы (Triticum aestivum L.

)
  • Koppolu, R.и Шнурбуш, Т. Пути развития для формирования архитектуры колосовидных соцветий у ячменя и пшеницы. Журнал интегративной биологии растений 61 (3), 278–295 (2019).

    Артикул Google ученый

  • Gauley, A. & Boden, S.A. Генетические пути, контролирующие архитектуру и развитие соцветий пшеницы и ячменя. Журнал интегративной биологии растений 61 (3), 296–309 (2019).

    Артикул Google ученый

  • Дэн З. и др. . Обнаружение согласованных QTL признаков, связанных с колосом пшеницы, при обработке азотом на разных стадиях развития. Frontiers in Plant Science 8 , 2120 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Гуо З. и др. . Полногеномный ассоциативный анализ 54 признаков выявил несколько локусов для определения фертильности цветков пшеницы. Новый фитолог 214 (1), 257–270 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Лю, Дж. и др. . Полногеномное ассоциативное исследование признаков, связанных с колосом пшеницы, в Китае. Frontiers in Plant Science 9 , 1584 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Вюршум, Т. и др. . Фенотипический и генетический анализ характеристик колоса и зерна пшеницы позволяет выявить многолетние генетические тренды компонентов урожая зерна. Теоретическая и прикладная генетика 131 (10), 2071–2084 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Чжай, Х. и др. . QTL-анализ морфологических признаков колоса и высоты растений озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.) с использованием SNP высокой плотности и карты сцепления на основе SSR. Frontiers in Plant Science 7 , 1617 (2016).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Сакума С. и др. . Повышение фертильности цветков пшеницы посредством мутации гена гомеобокса. Труды Национальной академии наук 116 (11), 5182–5187 (2019).

    КАС Статья Google ученый

  • Гуо З. и др. . Манипулирование и прогнозирование признаков морфологии колоса для повышения урожайности зерна пшеницы. Научные отчеты 8 (1), 14435 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Фарис, Дж. Д. и др. . Бактериальный контиг искусственной хромосомы, охватывающий основной локус одомашнивания Q у пшеницы, и идентификация гена-кандидата. Генетика 164 (1), 311–321 (2003).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Гринвуд, Дж. Р. и др. .Новые аллели гена Q одомашнивания пшеницы играют множественную роль в росте и репродуктивном развитии. Развитие 144 (11), 1959–1965 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Дебернарди, Дж. М. и др. . микроРНК172 играет решающую роль в морфогенезе колоса пшеницы и обмолачиваемости зерна. Развитие 144 (11), 1966–1975 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Очагавия, Х. и др. . Динамика закладки листьев и колосков у пшеницы под действием аллелей Ppd-1a в полевых условиях. Journal of Experimental Botany 69 (10), 2621–2631 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Boden, SA и др. . Ppd-1 является ключевым регулятором архитектуры соцветия и развития парных колосков у пшеницы. Природные растения 1 (2), 14016 (2015).

    КАС Статья Google ученый

  • Ли, К. и др. . VRN1 и FUL2 пшеницы играют критические и дублирующие роли в идентичности меристемы колоска и детерминированности колоса. bioRxiv , 510388 (2019).

  • Чжан, Б. и др. . Новая функция предполагаемого ортолога MOC1, связанная с количеством колосков на колос у мягкой пшеницы. Научные отчеты 5 , 12211 (2015).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Икеда, К., Нагасава, Н. и Нагато, Ю. АБЕРАНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕТЕЛОК 1 временно регулирует идентичность меристем у риса. Биология развития 282 (2), 349–360 (2005).

    КАС Статья Google ученый

  • Икеда, К. и др. . Rice ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1, кодирующий белок F-box, регулирует судьбу меристемы. The Plant Journal 51 (6), 1030–1040 (2007).

    КАС Статья Google ученый

  • Икеда-Кавакацу, К. и др. . Уровень экспрессии Aberrant Panicle Organization1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Физиология растений 150 (2), 736–747 (2009).

    КАС Статья Google ученый

  • Уилкинсон, М.D. & Haughn, GW Необычные цветочные органы контролируют идентичность меристем и судьбу зачатков органов у арабидопсиса. The Plant Cell 7 (9), 1485–1499 (1995).

    КАС Статья Google ученый

  • Schulthess, A.W. и др. . Роли плейотропии и тесного сцепления, выявленные картированием ассоциации урожайности и коррелированных признаков пшеницы ( Triticum aestivum L.). Journal of Experimental Botany 68 (15), 4089–4101 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Аллен, А. М. и др. . Характеристика массива селекционеров пшеницы, пригодного для высокопроизводительного генотипирования SNP глобальных образцов гексаплоидной мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Журнал биотехнологии растений 15 (3), 390–401 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Сим, Н.-Л. и др. . Веб-сервер SIFT: прогнозирование влияния аминокислотных замен на белки. Nucleic Acids Research 40 (W1), W452–W457 (2012).

    КАС Статья Google ученый

  • Бученак-Хеллади, Ю. и др. . Биогеография злаков (Poaceae): филогенетический подход к раскрытию истории эволюции в географическом пространстве и геологическом времени. Ботанический журнал Линнеевского общества 162 (4), 543–557 (2010).

    Артикул Google ученый

  • Мукаддаси, К. Х. и др. . Полногеномное картирование ассоциации и прогнозирование заражения пятнистой пятнистостью Septoria tritici на взрослой стадии европейской озимой пшеницы с помощью массивов маркеров высокой плотности. Растение. Геном 12 , 180029 (2019).

    Google ученый

  • Вюршум, Т. и др. . Популяционная структура, генетическое разнообразие и неравновесие по сцеплению у элитной озимой пшеницы оценивались с помощью маркеров SNP и SSR. Теоретическая и прикладная генетика 126 (6), 1477–1486 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Вс, З. и др. . Идентификация и разработка функционального маркера TaGW2, ассоциированного с массой зерна мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теоретическая и прикладная генетика 122 (1), 211–223 (2011).

    MathSciNet КАС Статья Google ученый

  • Чжэн, Дж. и др. . TEF-7A, ген фактора элонгации транскриптов, влияет на связанные с урожайностью признаки мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Journal of Experimental Botany 65 (18), 5351–5365 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Чжан Ю. и др. . TaGS-D1, ортолог OsGS3 риса, связан с массой и длиной зерна мягкой пшеницы. Молекулярная селекция 34 (3), 1097–1107 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Ван, С. и др. . Однонуклеотидный полиморфизм гена TaGS5 выявил его ассоциацию с массой зерна китайской мягкой пшеницы. Frontiers in Plant Science 6 , 1166 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • млн лет, L. и др. . TaGS5-3A, ген размера зерна, отобранный во время улучшения пшеницы для увеличения размера зерна и урожайности. Журнал биотехнологии растений 14 (5), 1269–1280 (2016).

    КАС Статья Google ученый

  • Восс-Фелс, К. П. и др. . Картирование с высоким разрешением узлов стержня на стержень, что является критическим фактором, определяющим компоненты урожайности зерна пшеницы. Теоретическая и прикладная генетика , 1–13 (2019).

  • Кузай С. и др. . Идентификация гена-кандидата для QTL для количества колосков на колос на плече 7AL хромосомы пшеницы с помощью генетического картирования с высоким разрешением. Теоретическая и прикладная генетика , 1–17 (2019).

  • Паттон Э. Э., Виллемс А. Р. и Тайерс М. Комбинаторный контроль убиквитин-зависимого протеолиза: не отвергайте гипотезу F-блока. Trends in Genetics 14 (6), 236–243 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Кайзер, П. и др. . Cdc34 и белок F-box Met30 необходимы для деградации Cdk-ингибирующей киназы Swe1. Genes & Development 12 (16), 2587–2597 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Frichot, E. & François, O. LEA: R-пакет для изучения ландшафтов и экологических ассоциаций. Методы экологии и эволюции 6 (8), 925–929 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Сорреллс, Мэн и др. . Реконструкция эталонной популяции синтетической пшеницы W7984 × Opata M85. Геном 54 (11), 875–882 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Ю, Дж. М. и др. .Унифицированный метод смешанной модели для сопоставления ассоциаций, учитывающий несколько уровней родства. Nature Genetics 38 (2), 203–208 (2006).

    КАС Статья Google ученый

  • VanRaden, PM Эффективные методы расчета геномных прогнозов. Journal of Dairy Science 91 (11), 4414–4423 (2008).

    КАС Статья Google ученый

  • Бенджамини, Ю.и Хохберг, Ю. Контроль частоты ложных открытий: практичный и мощный подход к множественному тестированию. Журнал Королевского статистического общества. Серия B (методологическая) 57 (1), 289–300 (1995).

    MathSciNet Статья Google ученый

  • Consortium, I.W.G.S. Расширение границ исследований и селекции пшеницы с использованием полностью аннотированного эталонного генома. Science 361 (6403), eaar7191 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Альтшул, С.Ф. и др. . Базовый инструмент локального поиска выравнивания. Journal of Molecular Biology 215 (3), 403–410 (1990).

    КАС Статья Google ученый

  • Джонс, Д.Т., Тейлор, В. Р. и Торнтон, Дж. М. Быстрое создание матриц данных о мутациях из белковых последовательностей. Биоинформатика 8 (3), 275–282 (1992).

    КАС Статья Google ученый

  • Дарриба, Д. и др. . ProtTest 3: быстрый выбор наиболее подходящих моделей эволюции белков. Биоинформатика 27 (8), 1164–1165 (2011).

    КАС Статья Google ученый

  • Гиндон, С.и Гаскуэль, О. Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки больших филогений по максимальному правдоподобию. Систематическая биология 52 (5), 696–704 (2003).

    Артикул Google ученый

  • Стаматакис, А. RAxML версии 8: инструмент для филогенетического анализа и пост-анализа больших филогений. Биоинформатика 30 (9), 1312–1313 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Идентификация генов, связанных с развитием соцветия пшеницы, с использованием сравнительного транскриптомного подхода

    Соцветие представляет собой высокоспециализированную растительную ткань, производящую зерна.Хотя ключевые гены, регулирующие инициацию и развитие цветков, сохраняются, механизм, регулирующий фертильность, до сих пор недостаточно изучен. Чтобы идентифицировать гены и генную сеть, лежащие в основе морфологии соцветия и фертильности мягкой пшеницы, были проанализированы экспрессированные метки последовательностей (EST) из разных тканей с использованием сравнительного транскриптомного подхода. На основании статистического сравнения частот EST отдельных генов в пулах EST, представляющих разные ткани, и проверки с помощью данных RT-PCR и RNA-seq было получено 170 генов из 59 наборов генов, преимущественно экспрессируемых в соцветии.Почти треть наборов генов демонстрировала дифференцированные профили экспрессии с точки зрения их субгеномных ортологов. Идентифицированные гены, большинство из которых преимущественно экспрессировались в пыльниках, кодируют белки, участвующие в определении идентичности цветков пшеницы, развитии пыльников и пыльцы, взаимодействии пыльца-пестик и др. В частности, 25 аннотированных наборов генов связаны с формированием стенки пыльцы, 18 из которых кодируют ферменты или белки, участвующие в пути метаболизма липидов, включая ω -гидроксилирование жирных кислот, биосинтез алканов и жирных спиртов и метаболизм глицерофосфолипидов.Мы показали, что подход сравнительной транскриптомики эффективен для идентификации генов репродуктивного развития, и обнаружили, что липидный обмен особенно активен в пыльниках пшеницы.

    1. Введение

    Соцветия представляют собой репродуктивную структуру растений, состоящую из стеблей, стеблей, прицветников и цветков. Poaceae (также называемый Gramineae ) — одно из крупнейших семейств однодольных цветковых растений, включая основные зерновые культуры, такие как кукуруза ( Zea mays L.), рис ( Oryza sativa L.) и пшеницу ( Triticum aestivum L.). Соцветия этого семейства характеризуются метельчатой ​​или колосовидной формой [1], сложными ветвями и своеобразными колосками, а также невзрачными и анемофильными цветками без явных лепестков и чашелистиков [2, 3]. Виды рода Triticum имеют форму колоса с колосками, каждый из которых содержит один или несколько цветков, прикрепленных к узлам позвоночника. Соцветие пшеницы состоит из плодолистика с завязью, столбиком и рыльцем, с тремя пыльниками, прикрепленными к основанию тонкими нитями, которые окружены прицветниковыми органами, называемыми цветковыми чешуями и цветковыми лепестками.

    Развитие и регулирование соцветий привлекли большое внимание биологов и селекционеров, так как они имеют решающее значение для размножения цветковых растений и производства продовольственного зерна зерновых культур. Хотя ключевые гены, регулирующие инициацию и развитие цветка, консервативны у высших растений [4, 5], разнообразие репродуктивной структуры и поведения до сих пор недостаточно объяснено. Транскриптомы отражают полный набор транскриптов РНК, экспрессируемых геномом в различных состояниях развития или физиологически; следовательно, его сравнение позволяет идентифицировать гены с общей регуляцией.Высокопроизводительные методы, такие как серийный анализ экспрессии генов (SAGE) [6], технология микрочипов [7] и секвенирование следующего поколения [8], позволили проводить транскриптомные исследования в беспрецедентных масштабах у многих видов растений, особенно у растений с доступна полная информация о последовательности генома. Это привело к открытию ряда генов, участвующих в развитии цветка. Эти гены демонстрируют пространственно-временные паттерны экспрессии не только на уровне транскриптома [9–12], но и на уровне протеома, например, в развитии пыльцы томатов [13], что указывает на их строго регулируемые функции.Ткани пыльников использовались в большинстве этих исследований, потому что их легко изолировать и они специфичны в биологической роли. Доступность этих данных пролила некоторый свет на генные сети, которые способствуют формированию уникальных репродуктивных структур и развитию цветка, хотя этого может быть недостаточно из-за особенностей различных видов растений и очень специфических компонентов цветка.

    У мягкой пшеницы ( T. aestivum L.), аллогексаплоидного вида (2 n  = 42) с тремя близкородственными субгеномами, т.е. A, B и D [14], широкомасштабные транскриптомные исследования были проведены в некоторых типах тканей.Крисмани и др. выполнили анализ экспрессии пыльников на основе микрочипов на разных стадиях мейоза, пытаясь установить связь между моделью и пшеницей и идентифицировать ранние мейотические гены [15]. Макинтош и др. исследовали транскриптом в развитии зерновки пшеницы, используя данные, полученные с помощью SAGE [16]. Ян и др. сравнили метки RNA-seq тычинки и пестика пестика пестика мутанта пшеницы пестика и тычинки контрольного образца дикого типа, чтобы идентифицировать дифференциально экспрессируемые гены [17].В этих исследованиях аннотация идентифицированных транскриптов была основана на коротких тегах или прочтении последовательности, что невозможно для обеспечения точности для таких видов, как пшеница, которые имеют сложный геном и пока не имеют подробной информации о последовательности. Кроме того, определение идентичности генов по коротким фрагментам последовательностей может быть проблематичным из-за функциональной диверсификации гомеологических генов у полиплоидных видов.

    Теги экспрессированной последовательности (EST) представляют собой считывание последовательности за один проход путем секвенирования библиотек кДНК и обычно имеют длину считывания >400 оснований. Они представляют собой часть транскриптома в данной ткани и/или на данной стадии развития. По состоянию на 1 января 2013 г. в базе данных GenBank Национального центра биотехнологической информации (NCBI) для пшеницы имеется более миллиона EST, которые полезны для идентификации генов, участвующих в биотическом и абиотическом стрессе [18–22], развитии и качестве зерна [18–22]. 23, 24] и развития [21, 25, 26].

    В этой статье мы сообщили о добыче 170 генов, преимущественно экспрессируемых в органах цветка, посредством сравнительного транскриптомного профилирования с использованием EST 67 библиотек кДНК пшеницы, депонированных в генах GenBank, и идентификации нескольких метаболических путей, участвующих в развитии пыльников.

    2. Материалы и методы
    2.1. EST пшеницы и Contigs

    EST были загружены из базы данных NCBI dbEST (ftp://ncbi.nlm.nih.gov/repository/dbEST). EST, используемые в этом исследовании, были получены с использованием 67 библиотек кДНК, приготовленных с использованием соцветий (колос во время цветения или перед цветением, пыльник, пестик, завязь, цветковая чешуя и нижняя цветковая чешуя), корней, стеблей, листьев (включая проростки и ткани короны) и семян. (созревшие или незрелые зародыши) из нормально выращенных сеянцев или растений и представляли собой 434 658 случаев клонирования (таблица S1).Библиотеки, подвергнутые обработке по обогащению или нормализации, а также библиотеки с менее чем 1000 EST не были включены в анализ профиля экспрессии. 163-й выпуск уникальных транскриптов пшеницы, включающий 77 657 контигов, был загружен из базы данных PUT (http://www.plantgdb.org).

    2.2. Gene Mining

    Для идентификации предполагаемых генов, преимущественно экспрессируемых в цветках пшеницы, был проведен поиск BLAST с использованием последовательностей контигов PUT в качестве запросов к базе данных EST, состоящей из 67 библиотек кДНК.EST, соответствующие каждому контигу PUT с гомологией ≥90%, были зарегистрированы и классифицированы в соответствии с их происхождением из библиотеки из пяти вышеупомянутых типов тканей. Контиги с совпадающими EST исключительно из соцветий и контиги со значительно большим количеством совпадающих EST из тканей соцветий, чем из любых других четырех типов тканей, считались предполагаемыми генами, преимущественно экспрессируемыми в соцветиях. Вероятность достижения соответствия EST контигу в библиотеках несоцветий оценивалась на основе принципа случайной выборки с использованием уравнения: , как описано Ding et al.[27], где f — частота EST контига в библиотеках соцветий, определяемая путем деления числа совпадающих EST на общее количество EST в библиотеках, а n и N — количество совпадающих EST. и общее количество ЭСТ в библиотеках других типов тканей соответственно. Вероятность выборки  ≤ 0,0001 рассматривалась как указание на значительную разницу в уровнях экспрессии между тканями соцветия и тканями без соцветия.

    Хромосомоспецифичные последовательности геномной ДНК, соответствующие сохранившимся контигам, были получены путем поиска гомологичных каркасов, назначенных хромосомам, в базе данных TGAC [28] (http://www.tgac.ac.uk/grassroots-genomics), которые показали 95 % гомологии последовательностям контигов. Кодирующие последовательности ДНК (CDS), соответствующие контигам в скаффолдах, были предсказаны с помощью программы поиска генов FGENESH [29] (http://linux1. softberry.com) и проверены путем выравнивания с гомологичными EST. Каркасы, которые не содержали полноразмерного целевого CDS, были расширены с помощью ходьбы in silico с использованием параметра 100% совпадения с прочтениями последовательности Roche 454 из China Spring [30] (http://www.croatsdb.uk.net).

    Для подтверждения преобладания экспрессии идентифицированных генов в цветках пшеницы дополнительному анализу подвергли EST с гомологией ≥99% с индивидуальными CDS, идентифицированными из шестидесяти семи библиотек. Вероятность выборки для достижения частоты EST CDS в библиотеках без соцветий была снова рассчитана. Вероятность выборки ≤ 0,01 использовалась в качестве порога для объявления значимой разницы. Специфичность экспрессии генов-кандидатов оценивали аналогичным образом.

    Идентифицированные гены были закодированы в порядке номеров с префиксом «IDG» (ген, связанный с развитием соцветия). Ортологичные гены получили общее название, но помечены суффиксом назначения хромосомы. Множественные копии, полученные в результате дупликации предкового гена в одной и той же хромосоме, различались числовым суффиксом.

    2.3. Анализ данных RNA-Seq

    Наборы РНК-данных, использованные в анализе, включали временные ряды развития пяти тканей (колос или соцветие, корень, лист, зерно и стебель), каждая из которых имеет три разные стадии развития.Стадии соцветия включали Z32, стадию двух узлов; Z39, мейоз; Z65, Anthesis CS [31] (http://wheat.pw.usda.gov/WheatExp), для пестика и тычинки CS Yang et al. [17], а данные по пыльникам при мейозе из общедоступной базы данных URGI (https://wheat-urgi.versailles.inra.fr/Seq-Repository/Expression). После обрезки адаптеров и удаления векторов и ридов низкого качества с помощью AdapterRemoval при настройке базы качества = 33 [32] считывания RNA-seq были сопоставлены с базой данных последовательностей, состоящей из последовательностей геномной ДНК каждого идентифицированного гена-кандидата, с использованием HISAT2 [33]. .FPKM гена оценивали с помощью прочтений, соответствующих каждому гену со 100% идентичностью, которые подсчитывали с использованием featureCounts с обоими readExtension5 и readExtension3, установленными на 70 [34].

    Для оценки относительной специфичности экспрессии (RES) гена в определенной ткани (A) идентифицировали ткань (B), в которой ген был наиболее сильно экспрессирован среди всех тканей, кроме ткани A. Затем RES измеряли путем деления разницы нормализованных значений экспрессии между A и B на значение экспрессии в A.Чем выше значение RES, тем более специфична экспрессия гена в A. Значимость различий в экспрессии между двумя тканями исследовали с помощью теста х 2 . Ген считался дифференциально экспрессированным, когда разница достигала значимости при .

    Чтобы отразить относительную экспрессию каждого гена в каждой ткани среди идентифицированных генов, была построена тепловая карта с коэффициентами, полученными от деления значения FPKM (максимальное, если задействованы две или более стадии развития ткани) конкретный ген в ткани с помощью FPKM всех генов.Лог-преобразование было применено для облегчения картографирования.

    2.4. RT-PCR

    Были собраны ткани корня, узла, междоузлия, флагового листа, чешуи, цветковой чешуи, цветкового листа, побегов, тычинки, пестика и стержня староместного сорта мягкой пшеницы Wangshuibai, выращенного в поле в течение обычного вегетационного периода. на стадии колошения, а развивающиеся зерна собирали на 9-й день после цветения для выделения РНК. РНК экстрагировали с использованием реагента TRIzol (Invitrogen, CA) в соответствии с протоколом производителя и количественно определяли с помощью спектрометра Ultrospec 2100 Pro (Amersham Pharmacia, Великобритания).Для устранения загрязнения ДНК образцы РНК обрабатывали ДНКазой I, не содержащей РНКаз (Fermentas, Канада), в соответствии с инструкцией к продукту. кДНК первой цепи синтезировали с использованием олиго(dT) праймера с 3  мк мкг общей РНК с использованием обратной транскриптазы M-MLV (Life Technologies, CA) в соответствии с инструкциями производителя.

    Полуколичественную ОТ-ПЦР (sqRT-PCR) проводили в 25  мкл общего реакционного объема л с добавлением 10–20 нг кДНК первой цепи в качестве матрицы, 5 пмоль концентрации каждого праймера, 5 нмоль дНТФ для каждого , 1 U ДНК-полимеразы rTaq (Takara, Япония) и 1x ПЦР-буфер, поставляемый вместе с ферментом.Ген пшеницы α -тубулина использовали для калибровки матриц кДНК. Наблюдался следующий профиль термоцикла: 94°С в течение 3 мин; 26–32 цикла при 94°С в течение 20 с, 56–62 °С (в зависимости от набора праймеров) в течение 25 с и 72 °С в течение 30 с, а также заключительный этап удлинения при 72 °С в течение 5 мин. Продукты ПЦР разделяли в 2,0% ( w / v ) агарозных гелях и визуализировали окрашиванием бромистым этидием. Реакции ОТ-ПЦР независимо повторяли три или более раз для обеспечения воспроизводимости.

    Количественная ОТ-ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) была проведена в объемах 20  мкл л, содержащих 10  мкл л SYBRÒ Green qRCR Mix (Toyoba), 20 нг матрицы и 8 пмоль каждого праймера. с использованием прибора для ПЦР в реальном времени StepOne™ (Applied Biosystems) в соответствии с протоколом, описанным в [35]. Реакции проводили в трехкратной повторности. Пороговые значения цикла для каждого гена-мишени нормализовали на основе значений, полученных в соответствующих реакциях для гена пшеницы α -тубулина. Относительное выражение оценивали по методу 2 −∆∆CT [36].

    Праймеры для ОТ-ПЦР, использованные в настоящем исследовании, были разработаны с использованием MacVector 11 (MacVector, Северная Каролина) и перечислены в таблице S2. Длина продукта колебалась в пределах 150–300  п.н.

    2.5. Генная аннотация и присвоение пути

    Гены были функционально аннотированы путем гомологичного поиска неизбыточного (Nr) белка NCBI, KEGG [37] (http://www.kegg.jp/blastkoala) и Pfam [38] (http:/ /пфам.xfam.org) базы данных. Субклеточное расположение белков предсказывали с помощью сервера TargetP 1.1 [39] (http://www.cbs.dtu.dk/services/TargetP). Назначения путей были основаны на картировании путей KEGG (http://www.kegg.jp/kegg/tool/map_pathway1.html) и поиске по ключевым словам в базах данных метаболических путей растений (http://www.plantcyc.org).

    3. Результаты
    3.1. Идентификация генов, преимущественно экспрессируемых в соцветиях

    Из 67 библиотек кДНК, соответствующих условиям скрининга, 29 библиотек, содержащих 140 092 последовательности, были получены из тканей семян; только три библиотеки кДНК, включающие 17 732 последовательности, были получены из стволовых тканей (таблица S1). Количество EST в каждой библиотеке варьировалось от 1000 до более чем 10 000. Для идентификации генов, связанных с развитием соцветия, эти библиотеки были классифицированы на пять типов в соответствии с тканями, используемыми при подготовке библиотеки, включая листья и стебли на стадии проростков, корни на стадии проростков и кущения, семена (от DPA3 до зрелых) и соцветие (включая премейотические пыльники, пыльники в мейозе, пестик и завязь, незрелое соцветие, цветковую чешую и цветонос, колос перед цветением и колос во время цветения).

    Сопоставление 77 657 контигов EST пшеницы, загруженных из базы данных уникальных транскриптов (PUT), собранной в PlantGDB, с EST из вышеупомянутых библиотек кДНК привело к идентификации 335 контигов, которые соответствовали (гомология 95%) значительно большему количеству EST из тканей соцветий , в том числе почти треть с EST только из библиотек тканей соцветий. Используя эти контигные последовательности в качестве запросов при поиске в базе данных TGAC [28] с порогом гомологии 90%, было получено 318 нераспространенных последовательностей геномной ДНК, 294 из которых дают ожидаемые открытые рамки считывания (ORF) с поддержкой EST при предсказании генов с помощью программа поиска генов FGENESH [29]. При 99% гомологии в качестве отсечки 187 генов соответствовали значительно большему количеству EST из тканей соцветия, чем из любого из других четырех типов тканей (4). Мы проигнорировали 17 из этих генов, которые не были более распространены ни в наборах данных RNA-seq соцветий, ни в наборах данных пыльников и пестика. Интересно, что большинство EST, соответствующих 14 из 17 генов, были получены из неопубликованных библиотек кДНК Wh_FL или Wh_f Огихары, которые были созданы с помощью колосков или шипов на стадии цветения. Вероятно, эти гены экспрессируются на стадии развития соцветия, не включенного в ткани для секвенирования РНК.Остальные 170 генов представляют собой 59 неизбыточных наборов генов, связанных с развитием соцветия, поскольку пшеница является аллогексаплоидным видом, и большинство генов имеют три ортологичных копии (таблица 1 и таблица S3).

    IDG021 6D

    Gene_ID Хромосомы Gene_ID Хромосомы

    IDG001 1A 1B 1D IDG031 с с 3D
    IDG002 1A 1B 1D IDG032 4A б 5D
    IDG003 1A 1B 1D IDG033 4A 4B 4D
    IDG004 1A 1B 1D IDG034 с 4B 4D
    IDG00 5 1A 1B 1D IDG035 5A (2) 4B 4D (2)
    IDG006 1A 1B 1D IDG036 5A 5B 5D
    IDG007 1A 1B 1D IDG037 5A 5B 5D
    IDG008 1A 1B 1D IDG038 5A 5B 5D
    IDG009 1A 1B 1D IDG039 5A 5B 5D
    IDG010 1A 1B 1D IDG040

    4

    4 9 с
    5B (2) 5D
    IDG011 1A гр + 1 91 065 IDG041 б 5B 5D
    IDG012 с 1B 1D IDG042 6A (8) 6B (3) 6D (3)
    IDG013 б 1B б IDG043 б 6B 6D (2)
    IDG014 2A 2B 2D IDG044 6A 6A 6B 6D
    IDG015 2A A 2D 926 84 IDG045 6A 6B 6D
    IDG016 2A 2B 2D IDG046 6A с б
    IDG017 2A 2B б IDG047 6A 6B 6D
    IDG018 2B 2D IDG048 6A 6B 6D
    IDG019 3A 3B 3D IDG049 6A (2) 6B 6D
    IDG020 3A 3B 3D IDG050. 1 6A 6D
    3A 3B 3D IDG050.2 6A б
    IDG022 3A 3B 3D IDG051 б 6B 6D
    IDG023 3A 3B 3D IDG052 с 6B (2) с
    IDG024 3A 3B 3D IDG053 6B
    IDG025 3A 3B 3D IDG054 9268 4 7A 7B 7D
    IDG026 3A 3B 3D IDG055 7A 7B 7D
    IDG027 3A с 3D IDG056 7A 7B 7D
    IDG022 3A 3B 3D IDG057 7A 7D
    IDG029 3A (2) 3B (2) 3D (2) IDG058 б 7B б
    IDG030 3A 3B 3D IDG059 c 4 9 9 7D

    a : соответствующий ген не найден; b : геномная ДНК доступна, но не поддерживается EST; c : ген не экспрессировался преимущественно соцветием. Номер копии указан в скобках.

    В геномном распределении идентифицированные гены, относящиеся к хромосомам 1-й, 3-й и 6-й гомеологичных групп, составляют 68,2%, а к хромосомам 4-й группы — только 5,3%. Большинство неизбыточных наборов генов имеют гомологи во всех трех гомеологических хромосомах; однако не все из них показали предпочтительную экспрессию, связанную с развитием соцветия, что позволяет предположить, что среди них произошла функциональная дифференциация.Из 59 неперекрывающихся наборов генов 13 имели гомологи, связанные с развитием соцветия, только в двух из трех субгеномов, восемь были идентифицированы исключительно в одном субгеноме. Восемь неизбыточных наборов генов имели внутрихромосомные дупликации, пять из которых были распределены по гомеологичным группам 6 хромосом. Ярким примером был IDG042 , который имел дупликации во всех трех хромосомах группы 6, всего 14 копий, демонстрирующих предпочтительную экспрессию, связанную с развитием соцветия.

    3.2. Специфичность экспрессии идентифицированных генов

    При выявлении генов, экспрессирующихся преимущественно в соцветии, мы рассматривали все ткани соцветия как единое целое. В анализе EST было отмечено, что некоторые гены экспрессировались исключительно в шипах во время или до цветения, некоторые были исключительно в тычинках или пестиках, за исключением тех, которые экспрессировались в шипах в большей степени, чем в других тканях. Чтобы подтвердить паттерны экспрессии этих генов, мы проверили значимость различий в экспрессии и оценили специфичность экспрессии (RES) соцветия (включая стадии Z32, Z39 и Z65), тычинки и пестика по отношению к отдельным вегетативным тканям ( включая ядро) с использованием данных секвенирования РНК.Основываясь на профилях экспрессии, мы смогли классифицировать 170 генов на три группы, каждая с двумя подгруппами (рис. 1 и таблица S3). Внутри каждой подгруппы профили экспрессии были сходными между генами, но относительное содержание не было одинаковым даже между ортологичными генами.


    Первая группа, G1, состояла из 42 генов из 10 наборов генов. В целом они имели низкий уровень экспрессии и экспрессировались более обильно и специфично в большинстве случаев в соцветии в целом.Несколько генов, таких как IDG035.2-5A , IDG035.1-4D , IDG035.2-4D , IDG042.1-6A , IDG042.3-6A 1, IDG042.3-6A

    4, -6A и IDG042.8-6A , поддерживались EST, но соответствовали незначительному количеству прочтений в наборах данных RNA-seq. Они были классифицированы вместе с их ортологическими или паралогичными гомологами, поскольку их профили экспрессии в анализе EST были сходными. Гены в подгруппе G1-1 также показали повышенную экспрессию, хотя и в меньшей степени, в тычинках или пестиках.В отличие от генов в G1-1, гены в подгруппе G1-2 имели незначительные фрагменты на тысячу пар оснований модели кДНК на миллион значений картированных прочтений (FPKM) из тканей, отличных от соцветия.

    Вторая группа, G2, состояла из 20 наборов генов и 48 генов. Эта группа в основном характеризовалась экспрессией в одной или нескольких вегетативных тканях и еще более высоким уровнем экспрессии в тычинках и/или пестиках. IDG011-1A был единственным исключением, который преимущественно экспрессировался в соцветии в целом, несмотря на значительно более высокую экспрессию в тычинках и пестиках по сравнению с вегетативными тканями.Все гены в подгруппе G2-1 имели значительно более высокий уровень экспрессии в пестике по сравнению с вегетативными тканями, и, за исключением IDG044-6B и IDG044-6D , также значительно более высокий уровень экспрессии в тычинках. Некоторые гены в этой подгруппе экспрессировались в большей степени в соцветии ( IDG011-1A ) или в тычинках ( IDG001-1A , IDG001-1D и IDG045 ). Гены в подгруппе G2-2 более обильно экспрессировались в тычинке по сравнению с вегетативными тканями, но уровни их экспрессии в пестике не отличались или даже были ниже, чем по крайней мере в одной из вегетативных тканей.

    Группа G3 была самой многочисленной группой, включающей 80 генов из 29 наборов генов, характеризующихся преимущественной экспрессией в тычинках и незначительным уровнем экспрессии в вегетативных тканях. Значения RES (тычинки по сравнению с вегетативными тканями) были высокими и варьировались от 0,82 до 1,0. G3-1 состоял из 39 генов, все с незначительным значением FPKM от соцветия. Остальные гены отличались от генов в G3-1 значительно повышенной экспрессией как в соцветии, так и по отношению к вегетативным тканям, хотя уровень экспрессии в большинстве случаев был значительно ниже.

    Для экспериментальной проверки специфичности экспрессии была проведена sqRT-PCR с тканями корня, узла, междоузлия, флагового листа, колосковой чешуи, цветковой чешуи, цветкового листа, побегов, тычинки, пестика, рахиса и ядра на 9-й день после цветения с использованием 27 пар праймеры, соответствующие 64 членам идентифицированных генов (таблица S2). Все реакции ПЦР выявили паттерн преимущественной экспрессии по крайней мере в одной из тканей или органов цветка, но не в ядрах и вегетативных органах (рис. 2), что в целом согласуется с результатами, полученными по данным EST и RNA-seq. анализ.qRT-PCR выбранного набора генов, в том числе генов с относительно более низким уровнем экспрессии и тех, которые экспрессируются во многих тканях, дополнительно подтвердили эти результаты (рис. S1).


    Вообще говоря, профили экспрессии в тканях между ортологичными генами, полученные на основе данных EST, были аналогичны профилям, полученным в результате анализа РНК-seq. Но было отмечено несколько исключений. В большинстве этих случаев низкий уровень экспрессии некоторых ортологичных членов, вероятно, был причиной несоответствия, например, некоторых членов IDG035 и IDG042 .

    3.3. Функциональная аннотация идентифицированных генов

    Сорок девять наборов идентифицированных генов были аннотированы с помощью гомологического поиска и классифицированы по пяти категориям в соответствии с их предполагаемыми биологическими функциями (таблица 2). Следует отметить, что некоторые гены могут функционально относиться к нескольким категориям.

    9267
    IDG035 IDG039 92 678 IDG048 Хромосома моделирование IDG052 9269 IDG009 липидного обмена IDG013 липидного обмена IDG017 липидного обмена IDG018 IDG019 IDG020 РОС детоксикацию IDG022 липидный обмен IDG025 , как развитие IDG027 липидного обмена IDG030 IDG032 липидного обмена IDG033 липидного обмена IDG036 фенилпропаноидного биосинтез IDG041 липидного обмена IDG050 липидного обмена IDG054 липидного метаболизма IDG055 липидного метаболизма IDG059 липидного обмена IDG002 Другие IDG014 растений Защита IDG034
    Annotation Аннотация Молекулярная или биологическая функция Ссылка

    1.Аллерген
    Группа 3 травы аллерген пыльцы [93]
    Peamaclein типа
    2. Регулирование экспрессии
    IDG001 MADS-бокс фактор транскрипции WM14 спецификация идентичности Орган [68]
    IDG003 гиббереллина-регулируемый белок II типа гиббереллина сигнализации [70]
    IDG005 цистеин протеазы-подобный белок этилена сигнализации [73]
    IDG011 гистона h3a хромосомы моделирования
    IDG012 гистонов h3a Chromosome моделирование
    IDG021 MADS-бокс фактор транскрипции Орган спецификация идентичность [68]
    IDG031 Glyoxysomal жирных кислот бета-окисления многофункциональным белком MFP-а JA сигнализации [94 ]
    IDG044 Фактор транскрипции AGL6 — подобный Спецификация органов Орган [69]
    IDG046 IDG046 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат Оксидаза, ЕС 1.14.17.4 Этилен сигнализации [72, 95]
    гистонов H3B
    1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-оксидаза, ЕС 1.14.17.4 этиленовая сигнализация [72, 95]
    3. Формирование стен пыльцы и пыльца
    IDG004 Антер-специфический белок RTS-Alke RTS [56 ]
    IDG006 Галактозилтрансфераза, EC 2.4.1.- Соточная стена сборки [81]
    IDG007 IDG007 Протеазовый ингибитор / семенное хранение / LTP семейное белководство Pliel Plange [53] IDG009 IDG009 IDG009 IDG009 IDG009 IDG009 IDG009 IDG009 Фосфоэтаноламин N -Methyltransferase EC 2.1.1.103 Липидный метаболизм [92]
    IDG010 длинные цепные Acyl-Coa Synthetase, EC 6.2.1.3 [92]
    триацилглицерол липазы, КФ 3.1.1.3
    Цитохром Р450 86B1-подобный, ЕС 1.14. 15.- [83]
    RAFTIN1 Предполагаемые / BURP содержащий домен белка Пыльца формирование стенки [53]
    цитохрома P450 94A1-подобный липидного метаболизма [45]
    позднего рогового конверта, как пролин-богатый белком [59]
    Glycerol- 3-фосфатацилтрансфераза 6, ЕС 2.3.1.198 [46]
    пыльник-специфические белковые РТС- тапетума [56]
    Неспецифических фосфолипазы C2, EC 3.1.4.3
    цитохрома P450 86A2-подобный липидного метаболизма [83]
    ацил- [ацил-носителем-белком ] десатураза, EC 1.14.19.2
    Жирные ацил-КоА-редуктазы 2. ЕС 1.2.1.42 [48]
    Цитохром Р450 86B1 , Жирная кислота Ом -Гидроксилаза, EC 1.14.15.3 Липидный метаболизм [83]
    IDG037 IDG037 Acyl- [Acyl-Carraper-белок] Desaturase, EC 1.14.19.2 Липидный метаболизм
    IDG038 Кислая пероксидаза, EC 1.11.1.7 [52]
    цитохрома P450 86A1-подобный, жирных кислот ω -hydroxylase липидного обмена [83]
    IDG045 жирные альдегид decarbonylase, ЕС 4.1.99.5 [50, 51]
    Неспецифический липидов белка-переносчика как С6- Пыльца образование стены [53]
    IDG051 Ацилтрансферазоподобный белок, EC 2.3.1.-
    триацилглицерол липазы 2-подобный, EC 3.1.1.13
    Двунаправленный сахар кр СЛАДКОЕ Пыльца формирование стенки [54, 55]
    IDG056 RAFTIN1 домен белка / BURP белка, как образование Пыльца стена [53]
    IDG057 ацилтрансфераза-подобный белок, ЭК 2.3.1.-
    Ацил белок-носитель
    4. опыления и пыльца-клейма взаимодействий
    Subtilisin- как протеазы пыльника зияние [60]
    IDG008 халконсинтазу типа биосинтезе флавонолов [61]
    IDG028 Protodermal фактор 1-подобный Гомеостаз АФК [64]
    IDG040 Хемоцианин Аттракцион пыльцевой трубки [62]
    96785
    Нитрат-индуцированной ЧЭД белок [96]
    нуклеозиддифосфат киназы, КФ 2.7.4.6 нуклеотидных поколение трифосфат
    IDG053 цинка транспортер типа раннего репродуктивного развития
    IDG058 белок теплового шока Термотолерантность

    Первая категория включал только два набора генов; оба кодируют аллергенные белки.Биологические функции этого класса белков в развитии цветков изучены недостаточно. IDG035 кодирует аллергены пыльцы трав группы 3, которые имеют последовательность, сходную с экспансинами, которые способствуют увеличению клеточной стенки растений и, таким образом, служат агентами, разрыхляющими клеточную стенку [40].

    Во вторую категорию вошли 11 наборов генов, большинство из которых относилось к типу экспрессии G2. В этой категории пять наборов генов кодируют белки, связанные с передачей сигналов JA, ET и GA, три для факторов транскрипции MADS-box и три для белков h3A и h3B.Белки фактора транскрипции MADS-box, кодируемые IDG001 и IDG021 , имеют 87% сходства. IDG001 является ортологичным рису OsMADS4 . Согласно модели ABCDE для спецификации идентичности органов цветка [41], IDG001 и IDG021 относятся к генам MADS-box класса B. IDG044 кодирует AGL6-подобный транскрипционный фактор MADS и функционально сходен с генами класса E [42].

    В третью категорию вошли 28 наборов генов, что составляет 57% аннотированных.Все они были преимущественно или специфически выражены в тычинках. Большинство из них были связаны с производством, транспортировкой и сборкой вещества для развития пыльников и пыльцы. Из этой категории 18 наборов генов кодируют белки, связанные с метаболизмом жирных кислот и липидов. Гомологи большинства этих генов у других растений связаны с такими процессами развития пыльцевой стенки, как биосинтез суберина [43, 44], биосинтез кутина [45-47], биосинтез спорополленина пыльцы [48] и образование пыльцевой экзины [48]. 49–51].Другие гены этой категории также связаны с развитием пыльников и пыльцы. IDG038 кодирует кислую пероксидазу, которая может участвовать в синтезе фенилпропаноидов, присутствующих в спорополленине [52]. Продукты, кодируемые IDG007 , IDG018 , IDG050 , IDG055 и IDG056 , были связаны с формированием стенки пыльцы [53–55]. И IDG004 , и IDG025 кодируют специфичные для пыльников RTS-подобные белки, необходимые для мужской фертильности и влияющие на развитие тапеталов [56]. IDG006 кодирует галактозилтрансферазу, которая участвует в контроле накопления гликозилированных флавонолов в пыльце [57]. У Arabidopsis для развития пыльцевых экзин требуется тип II β -(1,3)-галактозилтрансфераза [58]. IDG020 кодирует белок, богатый пролином, подобный поздней ороговевшей оболочке (LCE-). Белки LCE участвуют в сборке ороговевшей клеточной оболочки кожи и связаны с детоксикацией АФК [59].

    Четвертая категория имеет только четыре набора генов и связана с опылением и взаимодействием пыльцы и рыльца.Например, субтилизин-подобная протеаза, кодируемая IDG002 , была связана с раскрытием пыльника [60]; продукты IDG008 были связаны с ростом пыльцевых трубок [61]; хемоцианины, кодируемые IDG040 , могут участвовать в процессе опыления [62] и индуцировать хемотропизм пыльцевых трубок как диффундирующий хемотропный фактор [63]. IDG028 кодирует белок, подобный протодермальному фактору 1, главным образом в пестике. Этот белок связан с гомеостазом активных форм кислорода (АФК) [64].АФК участвуют в росте и разрыве пыльцевых трубок [65, 66], что указывает на роль модуляции уровней АФК в репродуктивном развитии самцов [67].

    Пятая категория, «другие» в таблице 2, имела только четыре аннотированных набора генов. Их специфические функции в репродуктивном развитии еще требуют уточнения.

    4. Обсуждение

    Соцветие представляет собой высокоспециализированную растительную ткань, дающую семена для размножения. Расшифровка генов, участвующих в его развитии, является первым шагом к пониманию сущности размножения и имеет большое значение для манипулирования производством семян.В этом исследовании мы идентифицировали 59 неперекрывающихся наборов генов пшеницы, которые по-разному экспрессировались в соцветиях пшеницы и кодировали белки с разнообразными функциями. Большинство идентифицированных генов были связаны с метаболической активностью и сборкой стенок, необходимых для специализированного процесса созревания пыльцы и опыления, в то время как немногие показали преобладание или специфичность в макроспорогенезе. С одной стороны, это может быть связано с тем, что в анализе использовалось гораздо больше EST из библиотек, созданных с пыльниками, которые имели ограничения по стадии развития и охвату типа ткани; с другой стороны, это, вероятно, было связано со специфической структурой пыльцевых зерен, формирование которых требует экспрессии определенного набора генов или генной сети, что сделало родственные гены легко распознаваемыми с помощью дифференциального анализа.Наши результаты хорошо дополняют предыдущие исследования, связанные с развитием цветков пшеницы. Транскриптомный анализ пыльников на основе микрочипов, проведенный Crismani et al. основное внимание уделялось идентификации генов раннего мейоза [15]. При сравнении данных РНК-секвенирования тычинок пестика против пестика, тычинки пестика против тычинки и пестика против тычинки Yang et al. идентифицировали 206 генов, тесно связанных с развитием тычинок и пестика [17]. Однако среди них лишь немногие были функционально аннотированы так же идентично, как гены, представленные в этой статье.Было отмечено, что почти треть наборов генов, идентифицированных в настоящем исследовании, демонстрировали дифференцированные профили экспрессии с точки зрения их субгеномных ортологов, что предполагает функциональную диверсификацию у полиплоидной пшеницы для развития соцветий.

    Весь процесс развития соцветий находится под контролем регулятора. Набор транскрипционных факторов MADS регулирует спецификацию идентичности цветочных органов [41, 68, 69]. Три идентифицированных нами гена MADS-box, один для белков MADS класса E и два для белков MADS класса B, различались по своим профилям экспрессии (рис. 1), хотя оба IDG001 и IDG021 в основном экспрессировались в тычинках. , предполагая, что они действуют согласованно при определении идентичности пыльника и пестика.Пестик у аллоплазматической пшеницы был связан с изменением паттерна экспрессии генов класса В [68]. Идентификация генов, связанных с передачей сигналов JA, ET и GA, подтвердила важную роль перекрестных помех передачи сигналов JA, ET и GA в развитии тычинок [70, 71]. Передача сигналов ET участвует во многих аспектах развития цветочных органов, например, в секреции нектара, накоплении стигматического экссудата и развитии самонесовместимого ответа [72], старении цветочных органов [73], термотолерантности к пыльце [74] и времени. раскрытия пыльника [71].Ченг и др. продемонстрировали, что GA регулирует развитие тычинок посредством передачи сигналов JA [75]. Мутации генов, кодирующих ферменты JA-биосинтеза, приводят к нарушению удлинения филаментов, замедленному раскрытию пыльников и нежизнеспособности пыльцы [70, 76, 77].

    Несколько идентифицированных генов были связаны с взаимодействием пыльца-стигма. Все, кроме IDG028 , имели транскрипты в шипах на стадиях мейоза и цветения, а также в пыльниках, но численность значительно варьировала. Гены, кодирующие субтилазу, связанные с расхождением пыльников ( IDG002 ), подавляющим образом экспрессировались в пыльниках, особенно на стадии тетрады [60].В линиях с мужской стерильностью их экспрессия была снижена [77]. Транскрипты пыльцевого аллергена, кодирующего IDG035 , и ACO-кодирующего IDG046 также присутствовали в шипах на этой стадии. Накапливающиеся данные указывают на участие передачи сигналов ET в оплодотворении [78, 79]. Вальдива и др. показали, что разрушение аллергена группы I кукурузы влияет на конкуренцию между пыльцой за доступ к семяпочкам [80]. Кроме того, кодирующая галактозилтрансферазу IDG006 , преимущественно экспрессируемая в тычинках, связана с удлинением пыльцевой трубки [81].

    Большинство генов, проявляющих специфическую или преобладающую экспрессию в пыльниках, связаны с развитием тапеталов и пыльцы (таблица 2). Особо следует упомянуть набор генов, кодирующих ферменты или белки, участвующие в метаболизме липидов. Метаболизм липидов важен для развития пыльцы, поскольку отчетливая структура стенок пыльцы в основном состоит из жирных (липидных) веществ, образующихся в тапетуме пыльников [82]. Среди наборов генов, связанных с метаболизмом липидов, пять ( IDG017 , IDG019 , IDG030 , IDG036 и IDG041 ) кодируют члены 86A, 86B и 94A жирная кислота ω -гидроксилирование в первичных жирных спиртах и ​​биосинтез мономера суберина для образования кутикулы пыльника и спорополленина пыльцы у однодольных и двудольных растений [43–45, 47, 83–86].Эти белки цитохрома P450 могут функционировать в разных субклеточных местах, поскольку IDG017 , IDG019 и IDG030 имеют секреторные сигнальные пептиды, а IDG036 и IDG041 их нет.

    Пути, возникающие из генов, связанных с метаболизмом липидов, включали пути образования алканов и жирных спиртов и метаболизма глицерофосфолипидов. Гены, кодирующие длинноцепочечную ацил-КоА-синтетазу ( IDG010 ) и декарбонилазу жирных альдегидов ( CER1 , IDG045 ), два фермента, участвующих в пути образования алканов у растений [87], коэкспрессировались в тычинках пшеницы.Этот ген CER1 был подавлен в пестике или тычинке пестика [17], что указывает на его специфичность в отношении развития тычинки. Алканы с очень длинной цепью (VLC) являются основными компонентами трифинового слоя, покрывающего пыльцевые зерна, и необходимы для правильной передачи сигналов пыльца-пестик и фертильности [50]. Мутация CER1 как у Arabidopsis , так и у риса вызывала дефект пыльцы [50, 51]. В Arabidopsis ген ацил-КоА-синтетазы ACOS5 был усилен в тапетальных клетках.Его мутация привела к нарушению производства пыльцы и образования пыльцевой стенки [88].

    Жирные спирты являются компонентами поверхностных липидных барьеров, таких как кутикула пыльника и стенка пыльцы [89]. Жирная ацил-КоА-редуктаза, кодируемая IDG033 в пшенице и Ms2 в Arabidopsis , является ключевым ферментом для производства жирных спиртов в пластидах [48]. Мутация Ms2 приводила к аномальному развитию пыльцевой стенки и снижению фертильности пыльцы [90, 91]. Подобно Ms2, белки, кодируемые IDG033 , имеют сигнальные пептиды пластидной локализации.Кодируемые продукты IDG059 , IDG032 и IDG037 , вероятно, участвующие в продукции субстратов жирной ацил-КоА-редуктазы, все имеют сигналы пластидной локализации. Белок, подобный диацилглицерол-ацилтрансферазе (DGAT-), кодируемый IDG057 , также может нести пластидный пептид. Arabidopsis DGAT1 способствует биосинтезу триацилглицеринов, и потеря его функции вызывает критические дефекты в нормальном развитии пыльцы и эмбрионов [84].Однако информация о его связи с пластидным путем жирных спиртов все еще отсутствует. Профили экспрессии этих генов были разными, хотя все они экспрессировались в тычинках. IDG059 , IDG032 и IDG037 , по-видимому, специфически экспрессируются в этом органе.

    Среди генов, связанных с метаболизмом липидов, пять ( IDG009 , IDG013 , IDG022 , IDG027 и IDG054 ) кодируют предположительно связанные белки с .[17]. Кодируемая кодом IDG009 фосфоэтаноламин N -метилтрансфераза (PEAMT) является ферментом, ответственным за биосинтез холина. У Arabidopsis подавление гена PEAMT приводило к чувствительной к температуре мужской стерильности и повышенной чувствительности к соли [92]; нокдаун GPAT6 , гомолог IDG022, вызывал дефекты пыльцевых зерен [46]. PEAMT и GPAT6 также влияли на рост пыльцевых трубок [46, 92]. Кроме того, IDG051 кодирует белки, для которых предсказана активность лизофосфатидилэтаноламинацилтрансферазы, которая, вероятно, участвует в метаболизме фосфолипидов в митохондриях.

    В этом исследовании было идентифицировано только 59 неперекрывающихся наборов генов, связанных с развитием соцветий. Это может быть намного меньше, чем фактическое количество генов, дифференциально экспрессируемых в тканях соцветия. Мы пришли к выводу, что основными причинами были библиотеки EST, используемые при анализе генов, которые имели ограничения по размеру тома и представлению тканей и стадий развития, а также строгие стандарты, используемые при анализе генов. Вероятность выборки  ≤ 0,0001, весьма вероятно, увеличивает ошибку II рода; однако это может свести к минимуму ложноположительные результаты, как показано в анализе данных секвенирования РНК и проверке ОТ-ПЦР, что полезно для правильной интерпретации данных.

    5. Выводы

    В этом исследовании мы идентифицировали 170 генов пшеницы для определения идентичности цветка, развития пыльника и пыльцы, взаимодействия пыльцы и пестика и других, используя подход сравнительной транскриптомики. Потенциальная важность идентифицированных генов для развития соцветий пшеницы проявлялась в усиленной или специфической экспрессии в тканях цветков. Мы отметили, что почти треть наборов генов претерпела субгеномную дифференцировку. Из идентифицированных генов те, которые кодируют ферменты или белки, участвующие в метаболизме липидов, составляют самую большую категорию, что указывает на особенности и важную роль метаболизма липидов в репродуктивном развитии пшеницы.Это исследование полезно для понимания генной сети, лежащей в основе морфологии и фертильности соцветий пшеницы, что в конечном итоге позволит нам целенаправленно манипулировать фертильностью при селекции.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в связи с публикацией данной статьи.

    Благодарности

    Это исследование было частично поддержано Фондом естественных наук Китая (31430064 и 30025030), Министерством науки и технологий Китая (2016YFD0101004 и 2016ZX08002003), Совместной инновационной инициативой Цзянсу для современного растениеводства (JCIC-MCP), « 111», проект B08025, а также финансирование программы инновационной группы для университетов провинции Цзянсу (2014 г.).

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы 1. Рисунок S1: экспрессия выбранного набора идентифицированных генов в различных тканях, исследованная с помощью qRT-PCR. Уровни экспрессии оценивали относительно таковых в тычинках. Используемые ткани включали ядро ​​9-го дня после цветения, корень, узел, междоузлие, флаговый лист, чешуйку, цветковую чешую, цветковую чешую, лодикулу, тычинку, пестик и ось на стадии колошения староместного сорта мягкой пшеницы «Ваншуйбай».

    Дополнение 2. Таблица S1: библиотеки кДНК, использованные в этом исследовании.

    Дополнение 3. Таблица S2: праймеры, используемые в ОТ-ПЦР.

    Дополнение 4. Таблица S3: последовательность, аннотация и специфичность экспрессии 170 идентифицированных генов. и достоверно различаются при и 0,01 соответственно.

    Как нарисовать пшеницу: 3 способа

    Пшеница — однолетнее злаковое растение, выращиваемое в большинстве стран мира. Из него делают муку, крупы, макаронные и кондитерские изделия, даже пиво, и это далеко не полный список.А нарисовать пшеницу совсем несложно. Ниже мы рассмотрим способы сделать это.

    Как нарисовать пшеницу карандашом: материалы

    Прежде чем начать рисовать пшеницу, подготовьте необходимые материалы. Это простые карандаши (лучше всего взять один твердый и один мягкий), лист бумаги, ластик и цветные карандаши (желтый, светло-оранжевый, зеленый, коричневый), если вы хотите раскрасить рисунок.

    Первый путь

    Для начала рассмотрим один из самых простых способов поэтапного рисования пшеницы, который подойдет для рисования с ребенком.

    1. На листе бумаги карандашом нарисуйте несколько слегка изогнутых вертикальных линий. Их количество зависит от того, насколько сильно вы хотите нарисовать колоски.
    2. Нарисуйте девять кругов вокруг вершины одного из стеблей.
    3. Теперь сделайте круги из зерна, похожие по форме на капли. Таким же образом рисуем зерно на оставшихся стеблях.
    4. На каждом колоске нарисуйте несколько усиков. Их должно быть немного, по 4-5 штучек на каждом колоске. Снизу стеблей рисуем длинные и узкие листья.

    Теперь, когда вы знаете, как просто нарисовать пшеницу, можете попробовать более сложный метод. В конце раскрасьте пшеницу, используя оранжевый и желтый карандаши для колосков и зеленый для листьев.

    Второй путь

    Как нарисовать пшеницу еще одним простым способом? Для этого также потребуется лист бумаги, простой карандаш и ластик.

    Рисуем тонкие, слегка наклоненные линии. В верхней части каждой строки изобразите колоски. Нарисуйте несколько зернышек с каждой стороны и одно в самом верху.Зерна могут быть как в виде капель, так и в виде небольших овалов.

    Рисуем толстые полоски по обеим сторонам уха, а сверху рисуем несколько коротких линий. Дорисовываем пару листьев рядом со стеблями. Стираем ненужные линии — и рисунок готов. Можно нарисовать еще несколько колосков и раскрасить рисунок красками или карандашами, используя желтый и коричневый цвет.

    Третий путь

    Если вы хотите узнать, как нарисовать пшеницу немного реалистичнее, то этот способ вам подойдет.

    1. Твердым карандашом нарисуйте стебли со слегка изогнутыми линиями, а поверх них вытянутые овалы. На этом этапе будущие колоски напоминают камыши. Делая набросок, не нажимайте сильно на карандаш, линии должны быть слегка видны.
    2. Далее внутри овалов рисуем крупинки, похожие на капли. Сначала рисуем одно зерно чуть наклонено, с другой стороны, второе чуть выше, третье опять чуть выше, напротив второго, и пока не закрашиваем ранее нарисованный овал.Не страшно, если вы немного выйдете за контур.
    3. На кончиках зерен нарисуйте прямые линии ости.
    4. Теперь добавьте объем стеблям, нарисовав дополнительную линию рядом с существующей.
    5. Рисуем листочки возле стеблей и стираем лишние линии. Чтобы изобразить сложенный кусок, нарисуйте вытянутый треугольник основанием вверх и под углом еще один такой же тонкий треугольник.
    6. Нарисуйте рисунок мягким карандашом и добавьте небольшую тень у основания каждого зерна.Сверху и снизу слегка закрашиваем стебель и листья твердым карандашом. Можно использовать карандаш одинаковой твердости, нажимая на него с разной силой, чтобы получить разные оттенки. Также полученную картинку можно раскрасить.

    Таким способом можно нарисовать как одиночный колос, так и целый сноп или даже поле. Кроме того, колоски можно немного видоизменить, разместив, например, зерна на несколько большем расстоянии друг от друга, или нарисовав дополнительный ряд зерен сбоку.

    растений | Повышение урожайности зерна: пара колосков решает все, даже если один из них бесплоден

    Мать-природа умеет сохранять кажущиеся бесполезными строения миллионы лет. Такие структуры, вероятно, имеют неочевидное применение, хотя они также могут быть остатками эволюционного прошлого без сохранившейся функции или нефункциональными, но безвредными побочными продуктами другой адаптивной функции. В увлекательном исследовании первые авторы Тейлор ОБюшон-Элдер и Виктория Конева и их коллеги (ОБюшон-Элдер, Конева и др., 2020) сообщает о стерильном колоске сорго и родственных ему трав и подтверждает идею о том, что эта любопытная структура сохраняется уже более 15 миллионов лет, поскольку выполняет важную функцию.

    Сорго относится к трибе злаков Andropogoneae, где парные колоски содержат цветки (Kellogg, 2015). У сорго стерильный (не несущий семян) колосок на короткой ножке (PS) спаривается с плодородным бесстебельным сидячим колоском (SS), который в конечном итоге несет зерно.Дополнительно СС тентованный. У пшеницы ости могут ассимилировать и передавать углерод зерну (Grundbacher, 1963). PS или функции ости у сорго не сообщалось. С этими наблюдениями и неизвестными авторы намеревались понять значение PS и остей у сорго и связанных с ним трав.

    Может ли PS, awn или оба они быть источником фотосинтеза для SS? Чтобы выяснить это, авторы сначала провели серию экспериментов по маркировке 14 C и отслеживанию импульсов. Что касается маркировки 14 C, полистирол имел значительно большее поглощение 14 CO 2 по сравнению с SS или остиями.Кроме того, 24-часовой эксперимент с отслеживанием импульсов в неповрежденных метелках показал снижение процентного содержания 14 C в PS и сопутствующее процентное увеличение SS. Это наблюдение показало, что 14 C переместился из PS в SS. Идея о том, что ПС может быть источником углерода, имела смысл, поскольку авторы наблюдали устьица на поверхности ПС, а не на СС или ости. Устьица представляют собой эпидермальные поры, через которые CO 2 поступает в орган для фотосинтеза. Авторы обнаружили, что маркировка 14 C и результаты отслеживания импульсов, наряду с появлением устьиц, согласуются у двух видов, отдаленно связанных с сорго, Themeda triandra и Andropogon schirensis , что значительно расширило контекст их результатов.

    Если PS является источником углерода, должны обнаруживаться метаболиты, образующиеся в результате фотосинтеза. Авторы исследовали эту гипотезу на интактных метелках сорго и T. triandra с временным воздействием 13 CO 2 с последующим ЖХ-МС/МС. Авторы закинули широкую сеть в поисках метаболитов C 4 , C 3 , сахарозы или крахмальных путей. В соответствии с предыдущей маркировкой 14 C, у PS было больше 13 C, чем у SS или ости.Мечение во времени показало, что процент немеченых фракций изотопологов для отдельных метаболитов фотосинтеза уменьшился на ранних стадиях питания, что указывает на ассимиляцию углерода. Точно так же метаболиты показали обогащение 13 C в течение пяти минут после мечения. Авторы провели транскриптомный анализ листьев, PS, SS и остей двух видов и отфильтровали данные для дифференциально экспрессируемых генов, кодирующих ферменты центрального углеродного метаболизма.В поддержку они обнаружили накопленные транскрипты PS, связанные с фотосинтезом; аналогичным образом, эти гены были подавлены у ости и SS.

    ПС имеют признаки источника углерода; СС и ости имеют раковиноподобные характеристики. Как эта взаимосвязь может повлиять на доходность? Чтобы ответить на этот вопрос, авт. использовали четыре генотипа с разнообразной морфологией колосков и просто либо отделяли PS, либо оставляли его нетронутым на метелках при цветении. Когда метелки достигли зрелости, собирали семенную массу.Важно отметить, что авторы обнаружили значительное снижение урожайности на ~ 8,8% между контролем (неповрежденными) и обработанными (отделенными) для всех генотипов (см. Рисунок). Для отдельных генотипов средний вес семян снизился с 8 до 13%, что также позволяет предположить, что генетическая изменчивость этого признака может быть использована для повышения урожайности.

    Фотосинтетические ПС у Andropogoneae, хотя и уменьшились в размерах, не остались незамеченными матушкой-природой. Скорее, это важные структуры, повышающие урожайность одомашненного сорго и приспособленность его диких сородичей. AuBuchon-Elder, Coneva и коллеги (AuBuchon-Elder, Coneva et al., 2020) заложили прочную основу для будущих возможностей улучшения качества сорго. Благодаря эталонной последовательности генома (Paterson et al., 2009) и возможности геномной инженерии путем трансформации (Sander, 2019) перспективы повышения урожайности сорго далеко не бесплодны.

    Джош Стрэйбл

    Секция биологии растений

    Школа комплексного растениеводства

    Корнельский университет

    [email protected]образование

    ORCID: 0000-0002-0260-8285

     

    ССЫЛКИ

    AuBuchon-Elder, T., Coneva, V., Goad, D.M., Jenkins, L.M., Yu, Y., Allen, D.K. и Келлог, Э.А. (2020). Стерильные колоски способствуют повышению урожайности сорго и связанных с ним трав. Растительная клетка. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.20.00424

    Grundbacher, FJ (1963). Физиологическая функция остей злаков. Бот. преп. 29: 366-381.

    Келлог, Э.А. (2015). Poaceae. В изд. К. Кубицкого, Семейства и роды сосудистых растений. Спрингер, стр. 1-416.

    Патерсон А.Х. и др. (2009 г.). Геном Sorghum bicolor и диверсификация трав. Природа 457: 551-556.

    Сандер, Дж. Д. (2019). Сорго: методы и протоколы. В З.Я. Чжао и Дж. Дальберг. ред. Редактирование генов в сорго с помощью агробактерий. Спрингер, стр.

    Comments